ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LA FAMILIA VERBENACEAE EN AMÉRICA DEL SUR

MÚLGURA MARÍA EMA; O'LEARY, NATALY

Feira do Santana

Congreso; 60º Congreso Nacional de Botánica.; 2009

Históricamente la familia Verbenaceae se clasifica dentro del orden Lamiales y se ha considerado hermana de la familia Lamiaceae (Labiatae), compartiendo la presencia de aceites aromáticos y el gineceo tetralocular con desarrollo de falsos septos, distinguiéndose ambas familias por la presencia de estilo terminal versus ginobásico. Uno de los primeros monógrafos de la familia Verbenaceae fue Schauer (1847), quien en la obra de De Candolle, realizó una revisión completa de los 42 géneros que se conocían hasta ese momento, reconociéndo 3 tribus y 10 subtribus. En 1895, Briquet, dentro de la obra general Pflanzenfamilien, realizó una sinopsis y subdividió la familia en 7 subfamilias y 13 tribus, esta clasificación propuesta se utilizó durante muchos años, hasta casi finalizar el siglo XX. Junell (1934) en base a las observaciones realizadas en la estructura de la inserción de los óvulos, demostró que únicamente la subfamilia Verbenoideae Briq. presentaba los óvulos unidos al margen de los carpelos, mientras que las restantes subfamilias, con óvulos insertos sobre la cara lateral del falso septo, pertenecerían a Lamiaceae. Sin embargo recién hace algunos años, Cantino (1992b) basándose en estudios filogenéticos (Cantino, 1992a) propuso adoptar la clasificación de Junell (1934), restringiendo Verbenaceae a la subfamilia Verbenoideae. Estudios filogenéticos recientes (Wagstaff & Olmstead, 1997; Wagstaff et al., 1998) apoyan esta circunscripción de la familia, actualmente aceptada por los taxónomos modernos (Sanders, 2001; Judd et al., 2002; Atkins, 2004; Múlgura et al., 2008). De esta manera a familia Verbenaceae queda restringida a la subfamilia Verbenoideae, las restantes subfamilias fueron elevadas a familia o transferidas a las Lamiaceae. Verbenaceae actualmente comprende 30-40 géneros, y ca. 1200 especies (Atkins, 2004). La familia se distribuye principalmente en América, con algunos representantes en regiones tropicales, subtropicales y templadas del resto de los continentes. Uno de los trabajos más recientes sobre la familia para sudamérica es el Catálogo del cono sur (Múlgura et al., 2008) donde se mencionan 27 géneros y 255 especies, 138 serían endémicas del área tratada: Argentina, Bolivia, Chile, Paraguay, Uruguay y sur de Brasil (RGS, Sta. Catarina y Paraná). El número de especies mencionado en el mismo resulta una buena aproximación a lo que sería el número de especies en sudamérica siendo que el catálogo abarca un área de gran diversidad específica de la familia Verbenaceae (Sanders, 2001). A lo largo de los últimos 20 años se han realizado varios trabajos sobre compuestos químicos principalmente en especies de los grandes géneros como Lippia, Aloysia, Lantana y Verbena. También se han desarrollado estudios detallados sobre anatomía y morfología de las inflorescencias buscando una base para la clasificación infrafamiliar. Sin embargo, a nivel taxonómico es donde más se ha trabajado. Moldenke (1930-1980), desde Estados Unidos, realizó el estudio más extenso abarcando la familia Verbenaceae en su totalidad, sin embargo carece de claves y de clasificaciones, remitiéndose a describir taxones a nivel especie. En Argentina Troncoso, luego de muchos años de continuados estudios sobre la familia, elaboró en 1974 un trabajo sobre los géneros de Verbenaceae de Sudamérica extratropical, aceptando el sistema de Briquet. Schnack & Covas entre los años 1944-1964 realizaron estudios citogenéticos en diferentes géneros de Verbenaceae, principalmente en Glandularia, donde la presencia de taxones híbridos es elevada. Botta se dedicó al estudio de las verbenáceas de Sudamérica, centrándose en los últimos años en aquellas de la región patagónica y andina, destacándose sus estudios sobre los géneros Aloysia, Acantholippia, Junellia y Glandularia. Múlgura trabaja hace más de 20 años en la familia y ha formado un grupo de trabajo en el Instituto Darwinion, junto con Peralta y O’Leary, logrando importantes avances en los últimos años en cuanto a la revisión taxonómica de varios géneros principalmente pertenecientes a las tribus Verbeneae, Casselieae y Lantaneae. En Brasil Salimena preparó una sección del género Lippia como trabajo de tesis y actualmente trabaja junto con Múlgura en Lippia para la Flora neotropical; además posee un grupo de trabajo en estudios cromosómicos y químicos en Lippia. Do Santos Silva realizó la revisión de Lantana para Brasil como trabajo de tesis y combinaciones a Lippia. Por otra parte existen dos trabajos de tesis no publicados, realizados por estudiantes alemanes, uno sobre los géneros Verbena, Glandularia, Junellia, Lantana y Lippia para Perú, otro un estudio filogenético a nivel familia. Atkins, de Inglaterra, trabajó en la revisión de Stachytarpheta para Brasil y para la Flora de Paraguay. Por otro lado, esta autora trató la familia Verbenaceae a nivel mundial para la obra de Kubitski (Atkins, 2004), reconociendo 33 géneros de Verbenaceae en el mundo, agrupados en 6 tribus. En cuanto a  trabajos florísticos para Sudamérica se destacan las floras de Perú (Macbride, 1960) y de Venezuela (López Palacios, 1977) donde la familia se considera bajo el sistema de Briquet, reconociendo 19 y 21 géneros respectivamente. Siguiendo a Atkins (2004) la familia Verbenaceae estaría integrada por 6 tribus: Verbeneae, Lantaneae, Priveae, Petreeae, Casselieae y Citharexyleae. Afortunadamente en los últimos años se ha estado trabajando inténsamente en la tribu Verbeneae y los géneros que la integran estarían completamente revisados, a nivel mundial: Verbena (O’Leary et al., 2007; O’Leary et al., inéd.a), Glandularia (Peralta, inéd), y Junellia (Peralta et al., 2008; O’Leary et al., inéd.b). La tribu Casselieae también se encuentra recientemente completamente revisada. Abarca 3 géneros, Parodianthus con 2 especies endémicas de la Argentina (Troncoso, 1941; 1973), Tamonea con 6 especies recientemente revisado (O’Leary et al., 2008) y Casselia con 6 especies principalmente presentes en el cerrado brasilero (O’Leary et al., inéd.c). La tribu Lantaneae es la más grande, integrada por 12 géneros. En el género Lantana ha estado trabajando Salimena y Dos Santos Silva de Brasil y Rotman de Argentina. En el género Aloysia se cuenta con una revisión para la Argentina de Botta (1979) y con el trabajo de tesis no publicado de S. Siedo de Texas, donde trata el género a nivel mundial. En Lippia se está trabajano activamente en Argentina (Múlgura) y Brasil (Salimena) para la Flora Neotrópica. Para Stachytarpheta se cuenta con trabajo de Atkins (2005) para Brasil. En Phyla se esta trabajando activamente (O’Leary), en conjunto con investigadores de Australia. Para Acantholippia se cuenta con la revisión completa del género por Botta (1980), para Neosparton existe la revisión de Troncoso (1957). Xeraloysia y Diostea son géneros monotípicos, Lampaya es un género de 2 especies. Chascanum son ca. 27 especies pero no crecen en América, Nashia es un género de ca. 7 especies de Cuba y Bahamas. Bouchea es un género que faltaría revisar  en su totalidad, siendo ca. 9 especies de América tropical y subtropical. La tribu Priveae, esta integrada por Priva, con ca. 20 especies, pero pocas crecen en sudamerica. Pitraea y Dipyrena son géneros monotípicos, el primero de Perú, Chile, Bolivia y Argentina, el segundo endémico de Argentina. La tribu Petreeae posee 2 géneros, Xolocotzia monotípico de México, y Petrea con 11 especies, para el cual se cuenta con el trabajo sistemático con análisis cladístico de Rueda (1994). En la tribu Citharexyleae los únicos dos géneros importantes en cuanto al número de especies son Duranta, con ca. 20 especies siendo el trabajo de Caro (1956) para Argentina el único trabajo taxonómico más o menos actual, y Citharexylum con ca. 130 especies, de América tropical y subtropical, para el cual no se cuenta con revisiones modernas.   Referencias ATKINS, S. 2004. Verbenaceae. Pp. 449-468, en Kubitzki, K. The families and genera of vascular plants. VII. J. W. Kadereit. (ed.). Springer Verlag BerlinHeidelberg, New York. BOTTA, S. M. 1979. Las especies del género Aloysia (Verbenaceae). Darwiniana 22: 67-108. BOTTA, S.M. 1980. 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