Filogenia de la tribu Paniceae (Poaceae: Panicoideae) sobre la base de secuencias del cloroplasto y morfología: pasado, presente y futuro de Panicum L

ZULOAGA, F.O. & O. MORRONE

Bahia, Brasil

Congreso; 60 Congreso Nacional de Botanica; 2009

La tribu Paniceae incluye actualmente unos 110 géneros y más de 2000 especies distribuidas en todo el Mundo. Esta tribu posee una gran variabilidad morfológica, anatómica y fisiológica (Ellis, 1988; Crins, 1991), lo que ha dificultado el establecer límites genéricos claros entre sus miembros. Recientes trabajos de filogenia molecular han llevado al establecimiento de una nueva clasificación de diversos géneros. El presente estudio pretende concluir un análisis de los géneros de la tribu, sobre la base de caracteres morfológicos y de secuencias del gen ndhF, con el objeto de delimitar a las Paniceae, y establecer relaciones genéricas en la tribu. En particular se prestará especial atención a la posición de las especies del género Panicum, sus relaciones y los resultados taxonómicos a que han llevado estos estudios. Panicum L. es, tal como tradicionalmente se lo ha definido, uno de los mayores géneros de la tribu, con cerca de 450 especies en todo el Mundo (Webster, 1988). Durante el siglo XIX, Panicum fue tratado, y delimitado por diversos autores como Chase (1906, 1908a, 1908b, 1911), quién señaló la necesidad de excluir especies del género; Hitchcock & Chase (1910) reconocen 2 subgéneros y 13 grupos informales en Panicum de América del Norte; más recientemente, Zuloaga (1987) propuso una clasificación del género para el Nuevo Mundo, aceptando 6 subgéneros y 25 secciones sobre la base de caracteres exomorfológicos, anatómicos y cariológicos. Estudios filogenéticos recientes, llevados a cabo en el género y basados en caracteres morfológicos y moleculares (Zuloaga & al., 2000; Gómez-Martínez & Culham, 2000; Giussani & al., 2001; Duvall & al., 2001, 2003; Aliscioni & al., 2003), han demostrado que Panicum es un género polifilético y debe ser en consecuencia dividido en diversas unidades. Por ello, varios subgéneros fueron elevados, o nuevamente considerados, a nivel genérico, pudiendo citarse entre los mismos a Dichanthelium (Hitchc. & Chase) Gould, Phanopyrum Raf., Steinchisma Raf., y Megathyrsus (Pilg.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, Zuloagaea Bess et al. (Bess et al., 2005; Zuloaga & al., 1998, 2003; Aliscioni & al., 2003; Simon & Jacobs, 2003). A la vez, Panicum ha quedado restringido al subgénero tipo (Aliscioni & al., 2003), permaneciendo unas serie de secciones y especies como “incertae sedis” dentro de las Paniceae. Uno de los objetivos del presente trabajo, y de otros que se vienen realizando (Zuloaga et al., 2006, 2007; Morrone et al., 2007, 2008; Sede et al., 2008) es concluir con la delimitación taxonómica de Panicum y otros integrantes de la tribu Paniceae. MATERIALES Y METODOS Estudio morfológico. Los estudios morfológicos se llevaron a cabo sobre la base de material de herbario de BAA, CEN, F, G, IAN, IBGE, K, LIL, M, MO, MY, NY, P, R, RB, SI, SP, UB, US, VEN, W. Los antecios superiores fueron examinados con un MEB Zeiss 940 A, operando a 10--20 kV en el Instituto Darwinion. Secuencias de ADN. ADN genómico fue extraído con el DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen), usado para la amplificación de PCR del gen ndhF del genoma del cloroplasto. La amplificación y secuenciado se llevó a cabo utilizando primers de acuerdo a la metodología de Olmstead & Sweere (1994). El alineamiento de las secuencias fue establecido usando el programa ClustalX 1.81 (Thompson et al., 1997) y luego fue ajustado manualmente usando el programa BioEdit versión 7.0.9 (Hall, 1999). Los fragmentos y/o extremos incompletos presentes en las secuencias fueron codificados como datos faltantes. Las filogenias fueron estimadas por el método de parsimonia y utilizando el programa TNT versión 1.1 (Goloboff et al., 2003). Como medida de soporte de ramas fue utilizado el método de remuestreo de Jackknife (Farris et al., 1996). RESULTADOS Y DISCUSION En líneas generales se observa que la monofilia de la tribu Paniceae no está soportada, debido a que la misma se divide en dos clados principales, el clado x=10, más relacionado con las tribus Arundinelleae y Andropogoneae, y el clado x=9. El clado x=10 está definido por una inserción de 6 bases de pares, en las secuencias de ndhF, y este clado se divide, en forma basal, en un clado menor, integrado por géneros con pocas especies de Australia, India, y Africa, y un clado con mayor número de géneros, principalmente americanos, entre los que se destacan Paspalum y Axonopus. Por su parte, el clado x=9 es mayormente Pantropical. Dentro del mismo, una dicotomía basal separa a Digitaria y 3 pequeños géneros, previamente relacionados con taxa que poseen setas en un involucro, tal como Setaria, Pennisetum y otros géneros; entre los mismos se puede citar el caso del género Anthephora. Este clado está bien soportado y definido por una deleción de 24 pares de bases. Los clados principales dentro del x=9 son el clado con setas (o “bristle clade”), el que incluye, entre otros géneros, a Setaria, Pennisetum y Cenchrus, y el clado PEP-CK, en el que se destaca Urochloa y otros géneros con similar vía fotosintética y anatómica. El clado Panicum está caracterizado por poseer el tipo fotosintético NAD-me. En lo que se refiere a Panicum, el género queda restringido al subgénero típico, incluyendo unas 100 especies, en el Viejo y Nuevo Mundo, y poco más de 40 especies en América. Así, el género está definido por incluir plantas anuales o perennes, mayormente cespitosas, con lígulas membranáceo-ciliadas o ciliadas, espiguillas dispuestas en inflorescencias laxas, abiertas, no en racimos unilaterales y sobre pedicelos de longitud variable; espiguillas con gluma inferior de longitud variable, gluma superior y lemma inferior (5-) 7-13 nervias, y antecio superior endurecido, pálea superior con papilas simples o compuestas hacia el ápice y cariopsis con hilo punctiforme. El género posee un número básico de cromosomas x = 9 y las plantas son C4, del subtipo fotosintético NAD-me. Se discute la posición de especies de los géneros Dichanthelium, Hymenachne, Steinchisma, Megathyrsus y nuevos géneros segregados como Apochloa, Renvoizea, Ocellochloa, Cyphonanthus y Zuloagaea, entre otros. 156.