Subfamilia Barnadesioideae: el grupo basal de la familia Asteraceae.

E. URTUBEY; T. F. STUESSY; GRUNSTAUDL M.

Gramado. Brasil

Congreso; 57 Congresso Nacional de Botanica.; 2006

Subfamilia Barnadesioideae: el grupo basal de la familia Asteraceae.     E. Urtubey1, T. Stuessy2  y M. Grünstäudl2 1División Plantas Vasculares, Museo de La Plata, Universidad Nacional de La Plata, Argentina 2Departmentof Systematic and Evolutionary Botany, Faculty Center of Botany, University of Vienna, Austria   Barnadesioideae, el grupo basal de la familia Asteraceae, comprende sólo 9 géneros y 91 especies endémicas de América del Sur, estas habitan principalmente a largo de los Andes y en la estepa patagónica. El género más grande es Dasyphyllum (40 especies) seguido por Chuquiraga con 23 especies, Barnadesia con 19 especies, Arnaldoa comprende tres especies, Doniophyton con sólo dos especies y Duseniella, Fulcaldea, Huarpea and Schlechtendalia son monotípicos. Desde el punto de vista morfológico, presentan gran variabilidad por tratarse desde hierbas de unos pocos centímetros hasta árboles de más de 20 metros de alto, con corolas desde actinomorfas hasta zigomorfas, anteras ecaudadas a largamente sagitadas, estilos lisos o papilosos, y diferentes tipos de papus y de polen. Este grupo originalmente con rango de subtribu Barnadesiinae ha sido elevado a la categoría de subfamilia, principalmente a partir de datos moleculares (ausencia de la inversión 22kb en la molécula del ADN del cloroplasto) y justificado morfologicamente por la presencia de pelos bicelulares y espinas axilares. La subfamilia Barnadesioideae ha sido objeto de estudios cladísticos ya sea sobre la base de caracteres moleculares (ITS y trnL intron) a nivel especifico o sobre la base de caracteres morfológicos a nivel supraespecífico y específico. Las hipótesis a nivel específico muestran las siguientes semejanzas: 1. Los géneros Barnadesia y Huarpea son hermanos, desde el punto de vista morfológico justificado por el polen lofado y los capítulos con dos tipos de corolas (en el margen siempre subbilabiada y en el disco variable); y 2. El par Chuquiraga-Doniophyton con los estambres insertos en la base de la corola. Por otra parte, las hipótesis planteadas muestran diferencias significativas: 1. Schlechtendalia es el género basal en la hipótesis morfológica mientras que en la hipótesis molecular esta posición es ocupada por el par Barnadesia-Huarpea; 2. Dasyphyllum siendo un género monofilético (hipótesis morfológica) versus bifilético (hipótesis molecular); y 3. la posición problemática de Arnaldoa junto a Dasyphyllum en la hipótesis morfológica (ambos con inserción de los estambres en la garganta de la corola) versus en la hipótesis molecular junto a Fulcaldea ambos del bosque seco; 4. Fulcaldea junto al par Barnadesia-Huarpea (con una única flor central con corola actinomorfa) en la hipótesis morfológica. Para testear estas controversias, se analizaron los tipos de corolas (tubular, subligulada, doblemente subligulada, ligulada, subbilabiada y bilabiada) y los tipos de vascularización de las mismas (combinando la presencia o ausencia de nervios dorsales, la fusión o no de los nervios adyacentes y de los nervios en el ápice del lóbulo). Considerando el menor número de cambios estructurales se definieron dos líneas evolutivas para los tipos de corolas, desde la corola primitiva tubulosa hasta llegar a la bilabiada 3+2, y cuatro líneas evolutivas para la vascularización, desde el tipo ancestral con nervios adyacentes y dorsales todos unidos en el ápice de la corola hasta las corolas con nervios adyacentes libres, abiertos en ápice de la corola y con o sin nervios dorsales. Los resultados mostraron a la filogenia molecular con menor número de cambios y paralelismos. Por otro lado, recientes datos moleculares confirman: 1. la relación estrecha de los pares Barnadesia-Huarpea y Chuquiraga-Doniophyton; 2. Arnaldoa hermano de Fulcaldea y estos dos del par Barnadesia-Huarpea; y 3. Schlechtendalia como hermano de los restantes géneros. Sin embargo, aún falta dilucidar el lugar ocupado por los subgéneros Archidasyphyllum y Dasyphyllum que resolverán la monofilia o bifilia del género Dasyphyllum y sus relaciones con los restantes géneros. En cuanto a los números cromosómicos, a partir de los datos parciales con que se cuenta se pueden postular dos líneas evolutivas desde Schlechtendalia (con el número cromosómico más bajo n=8 [9]), una hacia Barnadesia (12, 24 y 48) y la otra hacia Chuquiraga, Arnaldoa y Doniophyton (27 y 54, 24 y 27, y 24 y 25 respectivamente). Por último, otro interrongante importante para resolver es la adquisición de la polinización ornitófila (colibríes) que hasta momento aparece en forma paralela en algunas de las especies de Barnadesia y Chuquiraga del Norte y Centro de los Andes.