FILOGENIA DEL GÉNERO VERBENA L (VERBENACEAE) BASADA EN CARACTERES MORFOLÓGICOS

O'LEARY NATALY; MÚLGURA MARÍA EMA; MORRONE OSVALDO

San Isidro, Buenos Aires, Argentina

Congreso; VII Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía; 2007

Instituto de Botánica Darwinion

El género Verbena L. se ha dividido tradicionalmente en secciones, series o en grupos informales principalmente sobre la base de caracteres morfológicos de las inflorescencias, las hojas y el tipo de pubescencia, de caracteres anatómicos y de distribución geográfica (Schauer, 1847; Briquet, 1895; Small, 1933; Troncoso, 1974; Sanders, 2001). O’Leary et al. (2007) reconocen para el género Verbena 44 especies y 10 variedades, agrupadas en 2 series: Verbena y Pachystachyae Schauer, la primera integrada por tres grupos informales: Verbena, Hastatae y Bracteosae; la segunda por dos subseries: Pachystachyae y Pseudoracemosi O’Leary. Estudios filogenéticos previos (Von Mulert, 2001; Binden, 2002; Olmstead et al., comun. pers.) indican que Verbena es monofilética y su grupo hermano es Glandularia F. G. Gmelin. En el presente trabajo se pone a prueba la monofilia de Verbena en relación con los géneros más afines Glandularia y Junellia, que anteriormente fueron tratados como secciones de Verbena (Schauer, 1847; Briquet, 1895; Perry, 1933). También se pone a prueba la monofilia de las series, subseries y grupos informales dentro de Verbena de acuerdo con la clasificación taxonómica propuesta por O’Leary et al. (2007). En el análisis cladístico se analizaron las 44 especies de Verbena reconocidas por O’Leary et al. (2007), y como grupo externo 8 especies de Glandularia, 5 de Junellia, Lippia turbinata de la tribu Lantanae, y Vitex megapotamica de la familia Labiatae. Se utilizaron 54 caracteres morfológicos (39 binarios, 15 multiestado), todos discretos o continuos discretizados, los caracteres multiestado fueron tratados como no aditivos. El análisis cladístico se basó en el criterio de parsimonia usando pesos implícitos (Goloboff, 1993) con distintos valores de concavidad (k = 1 a k=30) y pesos iguales de los caracteres. Para procesar los análisis se utilizó el programa T.N.T. versión 1.1 (Goloboff et al., 2003a). Los soportes de los clados se calcularon empleando frecuencias de remuestreo simétrico absolutas (FA) y expresadas en diferencias de frecuencias de grupos (GC) (Goloboff et al., 2003b).    En todos los análisis bajo pesos implícitos con k >3 y bajo pesos iguales, el género Verbena resultó un grupo monofilético con bajo soporte (FA < 50 %; GC = 23%), corroborando los resultados previos. La monofilia del género está soportada por tres sinapomorfías: hábito herbáceo o sufrútices rastreros, margen de las hojas no liso, y base de la pared comisural de la clusa no angostada y con repliegue basal y transversal; sin embargo, estas tres sinapomorfías exiben un nivel de homoplasia elevado. Bajo pesos implícitos con k = 4 a k=24, el grupo hermano de Verbena lo forma el clado Junellia + Glandularia (FA = 56%; GC = 8%), sustentado por 4 sinapomorfías: el largo del estilo más de tres veces la longitud del ovario, sinapomorfía sin homoplasia, y caracteres referidos a la forma de la corola y el tipo de fruto. Además, la relación entre Glandularia y Junellia, está apoyada por compartir un mismo número básico de cromosomas x= 5 y (Schnack & Covas, 1978; Botta & Brandham, 1993; Botta, 1989).    Únicamente la subserie Pachystachyae y el grupo informal Verbena son grupos naturales, el primero definido por la presencia de parénquima caulinar discontinuo, el segundo basado en las florescencias laxas. La subserie Pseudoracemosae, el grupo informal Hastatae y el grupo informal Bracteosae surgen como grupos polifiléticos en todos los análisis. Las dos series en que se divide el género Verbena, la serie Pachystachyae y Verbena, no surgen como grupos monofiléticos.    El análisis apoya la hipótesis de monofilia de Verbena y la de algunos grupos infragenéricos. Los caracteres que tradicionalmente definen grupos dentro de Verbena (Schauer, 1847; Briquet, 1895; Sanders, 2001), como los relacionados a la inflorescencia, muestran altos niveles de homoplasia. Las series, subseries y grupos informales dentro de Verbena evidentemente se ven definidas por caracteres homoplásicos, posiblemente causando los bajos soportes. Para obtener una filogenia más robusta del género será necesario incluir datos cariológicos y moleculares.