El ojo y la visión de los cocodrilos marinos jurásico-cretácicos de la Cuenca Neuquina. Actas XVIII Congreso Geológico Argentino

HERRERA, Y.; FERNÁNDEZ, M.

NEUQUEN

Congreso; XVIII CONGRESO GEOLOGICO ARGENTINO; 2011

En sedimentitas marinas de la Formación Vaca Muerta (Tithoniano - Berriasiano) de la cuenca Neuquina se ha descubierto la mayor abundancia y diversidad de reptiles marinos del Gondwana. Entre ellos los  Metriorhynchidae  (Crocodyliformes:  Thalattosuchia) son altamente frecuentes en el registro y están representados por cráneos preservados en tres dimensiones, elementos postcraneanos parcialmente articulados y estructuras de la anatomía blanda preservadas como moldes naturales (e.g. “glándulas de la sal”, cavidades neumáticas paranasales y cavidad endocraneana). Hasta el presente, y a nivel mundial, los moldes naturales de metriorrínquidos del Jurásico superior sólo se han hallado en el Tithoniano de la cuenca Neuquina. Los Metriorhynchidae  son los únicos arcosauriformes adaptados al ambiente marino pelágico. En los aproximadamente 200 millones de años de evolución de los Crocodyliformes, son los Metriorhrynchidae quienes presentan numerosas y transcendentes adaptaciones a un modo de vida exclusivamente marino. Estas adaptaciones son tanto morfológicas como fisiológicas e incluyen: cráneo y cuerpo con forma hidrodinámica; órbitas laterales; miembros anteriores cortos y posteriores largos, ambos con forma de remo; cola hipocerca y pérdida de la armadura ósea; pérdida de la densidad ósea en cráneo, costillas y fémur; presencia de glándulas de la sal hipertrofiadas como mecanismo de osmoregulación extrarrenal y el reacomodamiento del sistema de senos paranasales. Recientemente se ha propuesto que otra adaptación al medio habría sido la potencial visión subacuática en Cricosaurus araucanensis, Dakosaurus andiniensis y posiblemente en todos los metriorrínquidos. Los cocodrilos actuales son severamente hipermétropes debajo del agua, es decir que la imagen obtenida no se forma en la retina sino por detrás de ésta. La agudeza visual puede definirse como la habilidad de resolver dos objetos discretos o bien como la capacidad de resolver los detalles finos de una imagen. La hipermetropía puede resultar en una baja agudeza visual puesto que la percepción de la imagen es borrosa. Por otro lado, la córnea altamente curvada y la ausencia de poder de acomodación de la lente en cocodrilos actuales sugieren que el ojo de estos reptiles está adaptado casi exclusivamente para la visión aérea. Los peces, las aves y algunos lagartos y tortugas poseen en la interfase córnea - esclera del globo ocular un anillo esclerótico formado por placas óseas imbricadas. En cocodrilos actuales esta estructura no está desarrollada pero ha sido registrada reiteradamente en metriorrínquidos por lo que es factible que haya estado presente en todo el grupo. Anillos escleróticos han sido reportados en otros reptiles marinos mesozoicos (e.g. ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios). Esta estructura está íntimamente relacionada con algunos de los componentes blandos que forman el globo ocular, de modo que su estudio permite estimar las dimensiones de esos componentes. A partir de estas estimaciones es posible inferir capacidades visuales en organismos fósiles. Por otro lado, la sensibilidad visual está relacionada con la cantidad de luz que el ojo, tratado como un sistema óptico, puede colectar. Cuando la luz pasa a través de la columna de agua es absorbida  y refractada. Estos efectos son diferentes dependiendo tanto de la longitud de onda del haz incidente, de la concentración de clorofila y de otros compuestos orgánicos en el medio y en general, de los sedimentos en suspensión. Una alta sensibilidad visual acompañada por una buena agudeza visual le habrían permitido a estos crocodiliformes sumergirse en aguas profundas en busca de alimento o bien haber sido capaces de detectar las presas en aguas turbias.  Los metriorrínquidos estudiados incluyen a Cricosaurus, una forma grácil de rostro largo y delgado y a Dakosaurus, de rostro corto y robusto. Estos taxa se ubican en los extremos del morfoespacio craneano y ocupan diferentes posiciones dentro de la cadena trófica. Cricosaurus  habría alimentado de pequeños peces y moluscos, mientras que Dakosaurus habría sido uno de los carnívoroque se encontraba en el tope de la cadena alimenticia. Sobre la base de las medidas de los anillos escleróticos de cuatro ejemplares de Metriorhynchidae  se reconstruyó el globo ocular y se estimó el diámetro de la lente. Los resultados obtenidos indican que ambos taxa poseyeron ojos grandes y que habrían sido capaces de colectar luz en ambientes con escasa luminosidad. Este resultado es congruente con las hipótesis acerca de la alimentación que presuponen una aproximación lenta hacia las presas, seguida por una rápida aceleración y sumergida y, una remontada pasiva a la superficie como etapa final. En cuanto a la agudeza visual, el tamaño del globo ocular estimado es comparable al de algunos mamíferos marinos actuales que poseen una buena agudeza visual (e.g.  focas y leones marinos). La combinación de innovaciones morfológicas y fisiológicas a las que se suman la alta sensibilidad visual y la buena agudeza visual observadas al menos en  Cricosaurus  y  Dakosaurus  le habría permitido al clado la conquista del medio marino pelágico sin paralelo en otros Crocodyliformes.