Una nueva serpiente del Paleoceno de Tiupampa (Cochabamba, Bolivia)

CARLOS AGUSTÍN SCANFERLA; RICARDO CÉSPEDES; FERNANDO EMILIO NOVAS

Sucre

Congreso; Congreso Geológico Boliviano; 2006

Una nueva serpiente del Paleoceno de Tiupampa (Cochabamba, Bolivia)   Agustín Scanferla¹, Ricardo Céspedes² y Fernando Novas¹   ¹ Laboratorio de Anatomía Comparada y Evolución de los Vertebrados. Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Av. Angel Gallardo 470 (1405), Buenos Aires, Argentina. E-mail: agustin_scanferla@yahoo.com.ar ² Museo de Historia Natural “Alcide D´orbigny”, Av. Potosí 1458 (4324), Cochabamba, Bolivia. cespedesr@yahoo.com   INTRODUCCION   Los registros de ofidios procedentes del Cenozoico Sudamericano suelen estar constituidos por restos craneanos o postcraneanos aislados, los cuales sólo pueden ser determinados con cierta precisión a niveles supragenéricos. Así, los registros de ofidios para el período Paleoceno en Sudamérica son escasos, y en su mayoría conformados por vértebras sin asociación (Albino, 1996; Rage, 1991; Rage, 1998).                 La localidad de Tiupampa (Dto. de Cochabamba, Bolivia) es uno de los yacimientos Paleocénicos más importantes de Sudamérica, con una diversa fauna constituida por una gran cantidad de taxones representados mediante materiales numerosos y exquisitamente preservados. Durante trabajos realizados por el personal del Museo Alcides Dorbigny fueron exhumados restos articulados de una nueva serpiente, los cuales son objeto de esta presentación.     Figura 1. Ubicación geográfica de la localidad fosilífera de Tiupampa (Cochabamba, Bolivia)   MATERIALES Y METODOS                   Para la comparación del ejemplar fósil se utilizaron los siguientes materiales de serpientes actuales y fósiles: Dinilysia patagonica (MACN-RN 976, 1013, 1014 y 1015), Najash rionegrina (holotipo MPCA 390-398 y MPCA 385), Typhlops brongersmianus, Leptotyphlops australis, Liotyphlops beui, Anilius scytale (MACN 8817), Xenopeltis unicolor (MACN 7568), Boa constrictor (MACN s/n) Python molurus (MACN s/n), Corallus caninus, Epicrates cenchria, Eunectes notaeus, Tropidophis taczanowskyi (MECN 3037), Trachyboa boulengeri (MECN 2240), Atractus reticulatus, Phalotris bilineatus, Elaphe obsoleta, Boiruna maculata, Hydrodinastes gigas, Bothrops alternatus, Crotalus durissus.                 El análisis filogenético fue realizado mediante la adisión del nuevo ejemplar a la matriz de 89 caracteres craneanos publicada por Tchernov et al. (2000). El set de datos resultante fué analizado bajo el supuesto de parsimonia con pesos iguales mediante el programa TNT (Goloboff et al., 2003). Como estrategia de búsqueda fueron utilizados métodos heurísticos, aplicando el algoritmo TBR (tree bisection reconnection) utilizando 1000 replicaciones. Para el enraizamiento de los árboles y los grupos externos se siguió el criterio utilizado por Tchernov et al. (2000).   Paleontología sistematica   Serpentes Linnaeus, 1758 Alethinophidia Nopcsa, 1923 Macrostomata Müller, 1831 Tropidophiidae Cope, 1894 Gen. et sp. nov.   Material: MNHC 1321 (Museo de Historia Natural "Alcide D´orbigny", Cochabamba), esqueleto incompleto que incluye varios restos craneanos (premaxilar, maxilar, postorbitario, palatino, frontal, prefrontal, dentario, esplenial y coronoides) y 143 vértebras troncales con sus correspondientes costillas articuladas. Procedencia geográfica y estratigráfica: Tiupampa (Departamento de Cochabamba), Bolivia. Niveles medios de la Formación Santa Lucía. Edad: Tiupampense (Paleoceno Superior sensu Marshall et al., 1997 y Sigé et al., 2004). El ejemplar fué hallado en areniscas fluviales asociado a una variada fauna  compuesta por peces, tortugas podocnemídidas (?Roxochelys), crocodyliformes (e.g. sebécidos, dryosauridos) y una gran diversidad de mamíferos (incluídos metaterios y euterios).   RESULTADOS   Descripción                   El premaxilar carece de dientes y posee el proceso horizontal recto. El maxilar presenta una pequeña expansión medial para contactar con el ectopterigoides al igual que Trachyboa. En vista dorsal se observa el forámen correspondiente al nervio maxilar precedido por un seno bien marcado. El prefrontal carece de forámen lacrimal, observándose un ducto conformado entre el pié medial y lateral del prefrontal y el maxilar. La lámina dorsal (horizontal) del prefrontal posee una corta extensión medial al igual que Anilius, Xenopeltis (Frazzeta, 1999), Trachyboa y Tropidophis. En estas serpientes el prefrontal no cubre la región caudal del nasal, distinto de los Boidae donde el prefrontal contacta dorsalmente al nasal. La región dorsal del postorbitario se encuentra bifurcada. El proceso vomerino del palatino se encuentra conformado por una amplia placa ósea cóncava en vista ventral, al igual que en Dinilysia (Estes et al., 1970), Anilius y Trachyboa. El proceso maxilar, de conformación corta y robusta, se encuentra perforado por el forámen correspondiente al nervio X. El proceso dentígero presenta una extensión anterior importante. El frontal en vista dorsal exhibe una conformación netamente rectangular con su eje longitudinal paralelo al eje longitudinal craneano, distinto a los Boidae (e.g. Boa, Python) en los cuales el frontal es más ancho que largo. En vista medial, el proceso descendente no llega a contactar el proceso ascendente, quedando abierto el septo interolfatorio. El dentario posee un sólo forámen mentoniano alojado anteriormente. El proceso dentígero posee la misma extensión que el proceso ventral, distinto de otros Macrostomata (e.g. colubroideos) donde el proceso dentígero se encuentra desarrollado caudalmente más allá del límite caudal del proceso ventral. En vista medial, se observa el surco para el cartílago de Meckel extendido a lo largo de todo el dentario. El esplenial posee una escotadura dorsal y se extiende anteriormente tapando el surco meckeliano. El coronoides se encuentra presente a diferencia de Tropidophis y Trachyboa.                 Se han conservado 143 vértebras troncales con sus correspondientes costillas articuladas. Las vértebras conservadas corresponden a la región troncal medio-posterior. Exhiben una conformación elongada ánteroposteriormente, con el cuerpo vertebral más largo que ancho. El arco neural es deprimido dorsoventralmente. La espina neural es relativamente pequeña, con una corta longitud dorsoventral y ocupando sólo la región posterior del arco neural. Esta conformación de la espina neural difiere de la presente en Tropidophis, con una importante extensión ánteroposterior en el arco neural, y de Trachyboa que presenta una gran longitud dorsoventral. El borde posterior del zigósfeno es recto a levemente cóncavo. El centro vertebral posee forma triangular, con una carena hemal bien definida a lo largo de la serie vertebral conservada y careciendo de la hipoapófisis típica presente en Tropidophis y Trachyboa (Bogert, 1968a,b). No se observa proceso prezigapofisiario al igual que en Tropidophis y Trachyboa.   Figura 2. Materiales de la nueva serpiente de Tiupampa (MNHC 1321). A, maxilar derecho (vista dorsal); B, palatino derecho (vistas lateral, medial y ventral); C, premaxilar (vistas lateral y ventral); D, frontal derecho (vista lateral); E, postorbitario derecho (vista dorsolateral); F, prefrontal derecho (vista lateroposterior); G, coronoides derecho (vista medial); H, esplenial (vista lateral); I, dentario derecho (vista lateral); J, vértebra troncal (vista dorsal); K, vértebras troncales (vista lateral); L, vértebras troncales (vista ventral). Escala 4 mm.   Análisis filogenético                   El análisis efectuado dió como resultado 5 árboles igualmente parsimoniosos de 199 pasos cada uno. El cladograma de consenso estricto (CI= 0.537, RI= 0.802) muestra la posición derivada, incluido dentro de los Macrostomata, de este nuevo taxón junto a Tropidophis.   Figura 3. Cladograma de consenso estricto (ver Materiales y Métodos) mostrando las relaciones filogenéticas del nuevo ejemplar hallado en Tiupampa.   DISCUSION                   Según análisis morfológicos (Zaher, 1994) y moleculares (Vidal y David, 2004; Wilcox et al. 2002) la familia Tropidophiidae se encuentra constituida por los géneros Tropidophis y Trachyboa (conocidas informalmente como "boas enanas"). Esta familia posee actualmente una distribución Neotropical, abarcando la región Norte de Sudamérica y Centroamérica (Zug et al., 2001).                 El registro fósil de la familia Tropidophiidae se encuentra constituido por materiales vertebrales y algunos craneanos sin asociación (Rage, 1984; Szyndlar y Rage, 2003), por lo que resultan conflictivos a la hora de conocer con certeza sus relaciones filogenéticas. Sin embargo recientemente fueron publicados ejemplares muy completos de un posible Tropidophiidae (Schaal y Baszio, 2004) procedente de los estratos Eocénicos de Messel (Alemania). Lamentablemente estos autores no realizan un análisis filogenético ni comparaciones de esta nueva especie (Messelophis ermannorum) con los Tropidophiidae actuales (esto es Trachyboa y Tropidophis), por lo que es difícil precisar su posición filogenética.                    Así, este nuevo ejemplar procedente de la Fm. Santa Lucía constituye el más antiguo registro indudable de la Familia Tropidophiidae. El hallazgo de un Tropidophiidae en el Paleógeno Sudamericano sugiere que este grupo de serpientes probablemente constituya un clado endémico de este continente. Sin embargo, de confirmarse la filiación de Messelophis ermannorum con los Tropidophiidae, nos demostraría que dicha familia posee una historia biogeográfica mucho más compleja de la hasta ahora conocida para estas pequeñas serpientes.                 Recientemente, análisis filogenéticos basados en caracteres moleculares dieron como resultado que Trachyboa y Tropidophis se encuentran en una posición filogenética mucho más basal que lo propuesto tradicionalmente por análisis osteológicos. Además, éstos análisis moleculares muestran a los Tropidophiidae como el grupo hermano de Anilius scytale, un primitivo Alethinophidia fosorial Sudamericano. Ciertos caracteres presentes en Trachyboa, Tropidophis y el nuevo ofidio reportado aquí (e.g. proceso vomerino del palatino amplio, conformación del prefrontal) podrían constituir potenciales sinapomorfías entre éstos y A. scytale. Sin embargo las hipótesis filogenéticas propuestas hasta el momento (Lee y Scanlon, 2004; Tchernov et al., 2000; hipótesis aquí expuesta) muestran inequívocamente la filiación dentro de los Macrostomata de éstos taxa. La búsqueda de nuevos caracteres y/o el desarrollo de análisis de evidencia total generarán hipótesis más robustas para aclarar la controversia sobre la posición filogenética de las "boas enanas" generada por la información morfológica vs. la información molecular.      AGRADECIMIENTOS                   Deseamos agradecer a Mario Yáñez-Muñoz (Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales) y Gustavo Carrizo (Museo Argentino de Ciencias Naturales) por permitirnos utilizar las colecciones que están bajo su cuidado. A Federico Agnolín por la lectura crítica de este manuscrito, y a Diego Pais por su asistencia en la confección de las figuras.   BIBLIOGRAFIA               Albino, A. M. 1996. The South American fossil Squamata (Reptilia: Lepidosauria). 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