Filogenia de aetosaurios: un ejemplo de homología serial

DESOJO, J. B.

Trelw, Chubut, Argentina

Workshop; IV Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía; 2006

Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Trelew, Chubut

Los caracteres se manifiestan en estados que a priori representan la variación morfológica observada en estructuras consideradas homólogas (homología primaria: similitud morfológica e identidad topográfica). Varios procedimientos en la codificación de los caracteres han sido propuestos, en particular la codificación reductiva y compuesta, para que la condición inaplicable no afecte la ubicación de los taxones y que los estados aplicables sean independientes y no redundantes. Asimismo, varios problemas han sido advertidos en la construcción de caracteres para sistemas anatómicos que comprenden partes múltiples homólogas en un organismo. La homología intraorganísmica o serial es un caso especial en que un carácter es complejo debido al grado de repetición de la estructura en un mismo organismo. Un ejemplo de ello lo constituyen los elementos del exoesqueleto (osteodermos o placas dérmicas), que han sido extensamente estudiados en un grupo de amniotas diapsidos, los aetosaurios. En este clado los osteodermos que lo caracteriza forman estructuras complejas (caparazón dorsal y ventral) y además están esculpidos (tipo y patrón de ornamentación). Se realizó un análisis filogenético, incluyendo por primera vez todos los taxones de América del Sur de aetosaurios cuyos caracteres fueron tratados como independientes, no fueron pesados, y se aplicó una codificación compuesta. Los caracteres cuyos estados no pudieron ser aplicables en algunos de los taxones por carecer de las estructuras analizadas (e.g, placas laterales) fueron considerados como no comparables. Para analizar el impacto de ambos tipos de codificación, en este trabajo se hicieron análisis experimentales con ambas clases de codificación. Se realizó un análisis utilizando la codificación reductiva para siete caracteres de los osteodermos, de modo que la matriz resultó en 44 caracteres. Este análisis de parsimonia con la opción exacta Branch and Bound de PAUP 4.0b 10 resultó en tres árboles máximamente parsimoniosos de 83 pasos. La topología, el número de pasos y cantidad de árboles fue el mismo que el obtenido utilizando la codificación compuesta con una matriz de 17 taxones y 39 caracteres. Adicionalmente, se analizó esta matriz con el programa NONA debido a que en algunas situaciones la codificación reductiva resulta en árboles con topologías que mejor reflejan el contenido informativo de las observaciones, obteniéndose un único árbol de 83 pasos que coincidió con el consenso estricto de los obtenidos con PAUP. Sin embargo, la independencia de los caracteres es un aspecto muy importante en el análisis filogenético, la homología serial de los osteodermos como parte de un sistema que varía globalmente sugiere su falta de independencia y por lo tanto se prefirió una codificación compuesta. Asimismo, en trabajos previos se describieron como caracteres separados los referidos al patrón de ornamentación de las placas paramediales de las distintas regiones de la coraza, la de las placas laterales y la de las ventrales, sin notar que varían de igual forma en los taxones del grupo interno, evidenciando que no son caracteres independientes. Lo mismo sucedió con los caracteres referidos a las estructuras de articulación de las placas dorsales que se describen en un único carácter multiestado. Es evidente la profunda sensibilidad en la forma de codificación de los caracteres, en especial a lo que se refiere a partes múltiples homólogas intraorganísmicas.