Efecto de las características forestales y del ambiente sobre el sotobosque de bosques de Nothofagus antarctica en Tierra del Fuego

LENCINAS MARÍA VANESSA; BENITEZ JULIETA; CHAVES, JIMENA E.; ARAVENA-ACUÑA MARIE C.; RODRÍGUEZ SOUILLA JULIÁN; CELLINI JUAN MANUEL; BARRERA MARCELO DANIEL; PERI PABLO LUIS; MARTINEZ PASTUR GUILLERMO

Mendoza

Congreso; VIII Congreso Forestal Latinoamericano y V Congreso Forestal Argentino; 2023

La vegetación del sotobosque es parte integral de los bosques, cumpliendo un rol fundamental para el reciclado de nutrientes y energía, el soporte de la biodiversidad y sus interacciones, y la estabilidad/resiliencia del sistema frente a los impactos (Gilliam 2007), siendo además refugio y alimento para otros organismos, incluida la regeneración arbórea. También puede ser fuente de recursos para algunas actividades productivas, ej. forraje para el ganado en sistemas silvopastoriles (ej. Peri et al. 2016). Las características del sotobosque de un determinado tipo forestal varían en su área de distribución, siendo influenciadas por cambios en la estructura del dosel, el suelo, el clima y otras características del sitio y su paisaje, tanto naturales como de origen antrópico (ej. Lencinas et al. 2017). El objetivo de este trabajo fue analizar el efecto de algunas características forestales y del ambiente (estructura forestal, suelo, clima, topografía, etc.), individualmente y combinadas, sobre la riqueza de plantas vasculares, la cobertura y la biomasa del sotobosque en bosques de Nothofagus antarctica (ñire) en Tierra del Fuego, para determinar cuáles son las más influyentes, y analizar en qué medida pueden ser afectadas por el manejo.Este estudio se realizó en base a muestreos en 121 rodales de bosque de ñire, dispersos en su área de distribución natural en Tierra del Fuego (Argentina), con distintas estructuras de edades y grados de intervención o uso antrópico. En cada rodal se determinó: la riqueza específica de plantas vasculares por relevamiento florístico, la cobertura de vegetación (%) por intersección puntual en transectas de 50 m, y la biomasa aérea (kg/ha) por recolección manual en parcelas de 0,25 m2 y gravimetría luego del secado en estufa hasta peso constante. Asimismo, se relevaron distintas características locales del ambiente, incluyendo aspectos de estructura forestal, edáficos, climáticos, y otros. Entre las variables de estructura forestal, se determinó altura dominante (m), área basal (m2/ha) mediante parcelas de radio variable (Bitterlich 1984), densidad (individuos/ha), índice de densidad del rodal (%), diámetro cuadrático medio (cm), volumen totalcon corteza (m3/ha), cobertura de copas (%), índice de área foliar relativo). Entre las edáficas, relevamos densidad aparente, humedad del suelo, cantidad de carbono, nitrógeno y fósforo (kg/m2/30 cm profundidad), materia orgánica (%), y pH. De las climáticas, se analizó la proporción de radiación total respecto de la incidente (%) a partir de fotografías hemisféricas, más 11 variables de temperatura medidas en °C (media anual, amplitud diaria, isotermalidad, estacionalidad, máxima del mes más cálido, mínima del mes más frío, amplitud anual, media del cuartil más húmedo, media del cuartil más seco, media del mes más cálido, media del mes más frío) y 8 variables de precipitación medidas en mm/año (anual, del mes más lluvioso, del mes más seco, estacionalidad, del cuartil más lluvioso, del cuartil más seco, del cuartil más cálido, del cuartil más frío), estos dos últimos grupos de variables obtenidos de WorldClim (Hijmans et al. 2005). Las otras variables estimadas fueron la elevación topográfica por modelos digitales de elevación (Farr et al. 2007), la distancia a los ríos (m), el índice global de aridez, la evapotranspiración potencial global, y la productividad primaria neta según el modelo de Zhao & Running (2010).En el análisis de datos, se evaluó la correlación entre riqueza, cobertura y biomasa, así como entre las 40 variables analizadas, para detectar aquellas altamente correlacionadas (coeficiente de correlación >0.70). Posteriormente, se analizó el efecto de las variables menos correlacionadas entre sí, sobre riqueza, cobertura y biomasa, utilizando modelos lineales generalizados (GLM), con distribución Poisson para la riqueza y Normal para cobertura y biomasa (previa transformación logarítmica de esta última variable). Cuando se aplicó Poisson, se evaluó la sobredispersión, seleccionándose la distribución Binomial Negativa si la misma fue significativa. La normalidad se evaluó mediante el test de Shapiro y la exploración visual del ploteo de los residuos. Los modelos se compararon a través del criterio de información de Akaike (AIC). Se utilizaron los programas Infostat y R para realizar los análisis. La riqueza de especies varió entre 5 y 43 especies. La cobertura fluctuó entre 38% y 319%, y la biomasa aérea alcanzó entre 60 y aprox. 6.400 kg/ha. La correlación entre riqueza, cobertura y biomasa fue baja (0.70). En base a estos resultados, en los análisis posteriores se trabajó con las 20 variables menos correlacionadas. Las variables que tuvieron más efecto sobre las variaciones de riqueza, cobertura y biomasa del sotobosque en bosques de ñire, evaluadas individualmente, fueron el área basal y el diámetro cuadrático medio, la densidad aparente del suelo, la cantidad de nitrógeno y fósforo del suelo, y la elevación topográfica (Tabla 1). Sin embargo, tuvieron distinta significancia en los modelos y explicaron distintas proporciones de la variabilidad, siendo el diámetro cuadrático medio la variable significativa con mejor ajuste para la riqueza y la biomasa, y la cantidad de fósforo del suelo para la cobertura.En forma combinada, la riqueza se ajustó mejor con la combinación de área basal, diámetro cuadrático medio,densidad del suelo, cantidad de N y elevación del terreno (Tabla 2), explicando un 43% de su variabilidad. Por otra parte, el modelo que mejor ajustó la cobertura del sotobosque fue el que combinó la cantidad de P y la elevación (Tabla 2), aunque la variabilidad explicada fue baja (15%). Mientras que la biomasa fue mejor modelada por el área basal, el diámetro cuadrático medio y la cantidad de nitrógeno (Tabla 2), explicando un 38% de su variabilidad. En todos los casos, los modelos combinados tuvieron mejor ajuste que los individuales.La correlación entre la riqueza, la cobertura y la biomasa no fue tan evidente como lo esperado, lo que indica que se ven afectadas por relativamente distintos factores. La variabilidad del sotobosque fue grande en las tres variables analizadas (coeficiente de variación = 30 al 83%), ya que se abarcó un rango de situaciones naturales (ej. rodales en distinta fase de desarrollo) y antrópicas (ej., diferente intensidad de impactos, como ganadería, extracción de postes y leña, o incendios)muy amplio, y en toda el área de distribución natural en Tierra del Fuego. Como era de esperar, la mayor variabilidad se observó en la biomasa, que suele presentar diferencias de varios órdenes de magnitud (Lai et al. 2013). Cabe mencionar que, si bien los bosques de Nothofagus antarctica suelen ser más diversos que otros bosques de Nothofagus en Tierra del Fuego, los valores de riqueza más elevados que se observaron (>40 especies) no son los más frecuentes (2% de los datos), estando los mismos asociados a cierto grado de impacto, el cual permitiría el ingreso de especies más típicas depastizales o turbales (ej. Martínez Pastur et al. 2002). La correlación interna entre las numerosas variables descriptivas analizadas fue mucho mayor a lo esperado, mientras que, de las no correlacionadas, las que mostraron efectos significativos sobre el sotobosque fueron menos que las esperadas. Esto podría deberse a que algunas de ellas tuvieron un rango de variación muy estrecho en el área bajo estudio (ej. las variables de temperatura o lluvia, que tuvieron coeficientes de variación de 2-8%), ya que se estudió un solo tipo de bosque en una única región.Las variables de estructura forestal que contribuyeron a explicar mejor la riqueza y la biomasa tuvieron coeficientesrelativamente bajos, influyendo el diámetro cuadrático medio en forma positiva y el área basal en forma negativa. Ambas están relacionadas al grado de ocupación del sitio, y por lo tanto, a la demanda sobre el uso de los recursos. El contenido de nitrógeno del suelo en el volumen que exploran las raíces del sotobosque presentó una relación inversa con la riqueza y la biomasa, con coeficientes relativamente más altos que otros factores. Esto podría corresponderse a la hipótesisde heterogeneidad de recursos (Ricklefs 1977), que indica que la mayor riqueza ocurre en ambientes donde la heterogeneidad en la disponibilidad de recursos es mayor. Similarmente, esto también podría explicar la relación negativa de la cobertura con el fósforo. Finalmente, la densidad aparente del suelo y la elevación también fueron significativas para explicar la riqueza, probablemente debido a su relación con el uso ganadero. Si bien los animales generan un incrementode la densidad por pisoteo continuo, estos también estimulan la dispersión y el ingreso de especies desde otros ambientes (aumentando la riqueza). Mientras que, en relación a la elevación, el uso ganadero de los bosques (ej. para protección o como dormideros) es mucho más intenso en zonas bajas que en bosques de montaña, pudiendo generar tanto pérdidas de riqueza como de cobertura. Esto sería un indicio de cómo el manejo puede afectar al sotobosque.Si bien fue posible modelar riqueza, cobertura y biomasa con las variables evaluadas, ninguno de estos modelos logró explicaciones altas de la variabilidad observada. Sería interesante explorar otros factores o posibilidades de análisis (ej. partición de datos).