Rol de la morfología y fósiles para inferir historias biogeográficas en bosques filogenéticos

IVAN L. F. MAGALHAES

La Plata

Congreso; 5ta Reunión Argentina de Biología Evolutiva; 2023

Sociedad Argentina de Biología Evolutiva

Muchos de los métodos para inferencias en biogeografía histórica requieren una filogenia resuelta y datada – es decir, las relaciones entre los organismos deben estar completamente conocidas y las edades de los nodos deben estar estimadas por algún método. Sin embargo, hay varias fuentes de incertidumbre que pueden afectar a los análisis filogenéticos, como: (1) nodos problemáticos, cuya resolución es difícil aún con métodos modernos de secuenciación masiva de ADN; (2) especies con distribución geográfica relevante, pero difíciles de colectar e incluir en los muestreos de datos moleculares; (3) estimas de edades de los nodos dependentes de la elección adecuada de puntos de calibración temporal. Todo esto hace que las estimas de historias biogeográficas sobre un único árbol considerado “óptimo” puedan sesgar las conclusiones. En esta charla, discutiré algunos de estos problemas y posibles soluciones. En particular, espero demostrar que es importante tener en cuenta la incertidumbre de la topología y edades estimadas. Para lograr eso, las inferencias biogeográficas se deben hacer sobre una muestra de árboles que sean representativas de las historias posibles—efectivamente, un bosque filogenético. Usaré como ejemplos algunos estudios empíricos sobre la biogeografía de diferentes grupos de arañas. Estos organismos tienen una historia antigua en los ecosistemas terrestres, siendo modelos adecuados para varias preguntas en biogeografía. Primero, presentaré una pequeña revisión de su registro fósil y su utilidad para estimar los tiempos de divergencia y los peligros de malinterpretar el registro fósil al buscar calibraciones temporales, sobre todo al utilizar fósiles para acotar la edad de nodos particulares (node dating). Luego, discutiré maneras de incorporar a los fósiles en los análisis filogenéticos de manera más rigurosa, utilizando el llamado “datado de terminales” (tip dating) que incorpora tanto a datos moleculares como morfológicos. Demostraré como este abordaje nos resultó útil para poner a prueba hipótesis de vicarianza continental versus dispersión de larga distancia en dos familias de arañas. En la familia Filistatidae, mostraré que su distribución cosmopolita resulta mayormente de deriva continental, pero al menos un clado se dispersó sobre el Océano Índico para llegar a Australia. En las diminutas arañas duende del género Orchestina (Oonopidae), mostraré que las especies de Sudamérica pertenecen a dos clados independientes, cada uno de los cuales más cercanamente emparentado a especies africanas que al otro. La separación entre cada uno de estos clados americanos y sus hermanas africanas es suficientemente antigua como para ser explicada por la separación de Gondwana occidental en dos continentes. Por fin, discutiré que la morfología también resulta útil aun cuando no hay fósiles para incorporar a los análisis. Usaré como ejemplo las arañas espinosas Micrathena, que tienen unas 120 especies en todo el continente americano, de las cuales solo se pudieron obtener secuencias de ADN para unas 80 especies. Mostraré que los datos morfológicos permitieron aumentar el muestro taxonómico y, combinados con datos de secuencias, permitieron estimar la posición filogenética de todas las especies conocidas. Así, pudimos refinar algunas de las conclusiones del estudio, particularmente demostrando que la orogénesis andina llevó a un aumento de la especiación de este género en la porción occidental de Sudamérica. Tomados juntos, espero que estos ejemplos demuestren que (1) no hay que depositar extremada confianza en ningún árbol en particular al momento de hacer inferencias biogeográficas, y (2) incorporar datos morfológicos a análisis filogenéticos puede resultar muy útil, ya sea por incorporar fósiles a las calibraciones de manera más cuantitativa, o por permitir un muestreo más completo de taxones.