Dos fitness

GINNOBILI, SANTIAGO

Buenos Aires

Congreso; II Congreso Latinoamericano de Filosofía Analítica; 2012

ALFAN - Asociación Latinoamericana de Filosofía Analítica

Varios autores han señalado la existencia de dos tipos de fitness. Sober distingue dos formas de concebir la selección natural, desde la genética de poblaciones y a través de las condiciones ecológicas que la producen (esto se corresponde con dos formas de calcular el fitness, a través de sus consecuencias o a través de las propiedades físicas que lo causan) (Sober, 1993, pp. 13-59). Matthen & Ariew distinguen entre el fitness vernáculo y el predictivo (Matthen & Ariew, 2002). El primero se basaría en las habilidades de los organismos para sobrevivir y reproducirse, y el segundo sería la medida estadística del cambio evolutivo, o la propensión a ser representado en futuras generaciones. Ariew & Lewontin distinguen, por su parte, entre el fitness darwiniano, al que caracterizan como una metáfora inexacta de cómo el organismo calza en su ambiente, y lo contraponen al fitness reproductivo, calculado matemáticamente en la genética de poblaciones (Ariew & Lewontin, 2004). Pigliucci & Kaplan, por su parte, distinguen ente un fitness informal y uno formal, y consecuentemente, entre una selección natural informal y una formal (Pigliucci & Kaplan, 2006, pp. 17-31). La idea es análoga. El fitness informal es acerca de la relación entre un rasgo y su relación con un ambiente y cómo afecta eso al éxito reproductivo del organismo que lo posee. El fitness formal es una propiedad estadística de las poblaciones que se define a partir de las tasas medias de subpoblaciones distinguidas por la posesión de una variación de un rasgo. Finalmente, en la entrada correspondiente a fitness en The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Rosenberg y Bouchard distinguen entre el fitness ecológico del fitness de la genética de poblaciones. El primero tendría que ver con la capacidad del organismo de resolver problemas de diseño propuestos por el ambiente, mientras que el segundo con las tasas de reproducción genéticas (Rosenberg & Bouchard, 2009). Una vez hecha esta distinción, existe la tendencia de considerar que el fitness de la genética de poblaciones provee una versión más exacta y cuantitativa del fitness ecológico. Lo que se presupone por detrás de esta idea es que la selección natural se define únicamente a partir de diferencias en el éxito de distintos organismos en la reproducción diferencial. Si esto fuese así, la genética de poblaciones, por permitir determinar con bastante precisión bajo ciertos supuestos que la frecuencia génica en una población no es la esperada, permitiría cuantificar la acción de la selección natural. Esto permitiría a su vez, considerar un rol central de la genética de poblaciones en la biología evolutiva. Así, por ejemplo, en su conocido libro de texto sobre evolución, Futuyma afirma: “Si los alelos difieren en sus tasas de reemplazo, sus frecuencias pueden cambiar. Este fenómeno es llamado ‘selección’” (Futuyma, 1986, pp. 86-87). Por otro lado, y en una disciplina diferente, el reconocido historiador de la ciencia Gayon dice: “[Con el descubrimiento de Hardy y Weimberg] la selección natural no es más un principio fundamental sino un parámetro que mide una de las tantas fuerzas de cambio” (Gayon, 1998, p. 321). Esto parece presupuesto también por ciertos autores que otorgan un lugar central o fundamental a la genética de poblaciones (Ruse, 1973, chapt. 4) y parece estar presupuesto, también, en autores que pretenden haber reconstruido la teoría evolutiva reconstruyendo sólo GP (p.e. Barbadilla, 1990; Lloyd, 1994; Thompson, 1989). También es un presupuesto de los que pretenden elucidar el concepto de fitness a partir de la reconstrucción de la teoría de la evolución como una teoría de fuerzas (Sober, 1993, pp. 13-59). Algunos autores como Glymour (Glymour, 2006, p. 388) o Rosenberg (Alexander Rosenberg, 1994, pp. 110-111) se oponen a que el concepto de fitness de la selección natural sea elucidado por su lugar en la genética de poblaciones. Otros han señalado, en consonancia con estos puntos de vista, el carácter restrictivo del concepto de fitness de la genética de poblaciones, defendiendo al concepto de fitness ecológico, como más explicativo y abarcativo (Bouchard, 2011; Peacock, 2011). El desafío frente a las posiciones críticas del fitness ecológico, que lo consideran informal, presistemático o vago, consiste en mostrar su inserción en una teoría bien reconstruida mostrando el modo en que se aplica a los casos pretendidos. Existe un problema fundamental que enfrentan las reconstrucciones de TSN, que la presentan como una teoría independiente de la genética de poblaciones, y que permitirían por tanto elucidar el concepto de fitness ecológico, que consiste en dar cuenta de cómo se relacionan las propiedades específicas de los organismos con el éxito reproductivo. Suele considerarse: (i) que existe una relación entre el fitness y el éxito reproductivo diferencial; (ii) que el fitness no puede reducirse al concepto de éxito reproductivo diferencial (evadiendo el problema de la tautologicidad); y (iii) que el fitness tiene algún tipo de relación con capacidades físicas particulares de los organismos. Todos los que defienden el concepto de fitness ecológico hacen malabares para lograr satisfacer esas condiciones de manera explícita en sus elucidaciones. Un ejemplo representativo de tratamiento de esta problemática es la propuesta de Rosenberg, quien trata la relación entre fitness y las capacidades físicas de los organismos a partir del concepto de superveniencia (Alexander Rosenberg, 1978; 1985, pp. 164-169). Efectivamente, si el concepto de fitness es explicativo de las diferencias en el éxito reproductivo, entonces tiene que implicar algo más que las meras diferencias en el éxito reproductivo. Rosenberg se pregunta cómo podría el fitness relacionarse con las capacidades físicas de los organismos (1978, p. 371), si es posible que dos organismos distintos tengan el mismo fitness, uno porque evade predadores por camuflaje, otro por el vuelo. El fitness de los organismos se encuentra interconectado con un número vasto de capacidades físicas diferentes y condiciones ambientales, por lo que se volvería imposible, según Rosenberg, establecer incluso una pequeña proporción de las conexiones nomológicas entre un fitness dado y todas las diferentes propiedades y relaciones de los organismos que lo pueden afectar (Sober coincide con Rosenberg en este punto, Sober, 1993, p. 48). Esto implica, según él, que el fitness sólo pueda ser medido a través de las tasas de reproducción. La forma en que Rosenberg salvaguarda la capacidad explicativa de TSN es apelando al concepto de superveniencia (Alexander Rosenberg, 1978, p. 372). Este concepto permite sostener que los conceptos supervenientes no son reducibles a los fisicalistas, pero son dependientes en el sentido de que no puede haber dos eventos semejantes en todos sus aspectos físicos pero diferentes al respecto de la característica superveniente. El problema consiste en relacionar al concepto de fitness con el éxito reproductivo, por un lado, y con las capacidades físicas de los organismos, por el otro (Alexander Rosenberg, 1983, pp. 460-461). No niego que la noción de superveniencia no pueda ser útil para discutir ciertas cuestiones metafísicas acerca de la reducción en biología, discusiones que interesan particularmente a Rosenberg (2008, pp. 96-126). Esta noción, justamente, permite sostener una posición fisicalista, sin por ello comprometerse con un punto de vista reduccionista respecto de las propiedades supervenientes (Perez, 1996). Pero la solución a la relación entre las propiedades de los organismos y el éxito en la reproducción diferencial en las aplicaciones que hacen los biólogos de TSN no es un problema metafísico. La cuestión en juego es cómo relacionan estos diferentes conceptos en las explicaciones dadas por científicos en su práctica habitual. La respuesta metafísica no puede, en este sentido, ser ni pertinente ni, en consecuencia, satisfactoria. Normalmente se sostiene que el fitness ecológico se relaciona con el modo cualitativo con el que Darwin consideraba la selección natural. Mi estrategia, consistirá en presentar una reconstrucción de la teoría tal como era utilizada por Darwin. Esto permitirá brindar una mejor solución el problema señalado, mostrando, además, la inadecuación de la idea de que el concepto de fitness presupuesto por Darwin no es más que una metáfora inexacta (Ariew & Lewontin, 2004). Considero que tal reconstrucción permitirá brindar una elucidación del concepto de fitness ecológico más adecuada, pues considero que la teoría utilizada por Darwin no difiere en lo sustancial de la utilizada actualmente. Cómo se verá, la razón por la cual no se ha logrado dar cuenta de la relación entre las propiedades físicas de los organismos y el fitness, es porque los autores han encarado la elucidación de fitness y la reconstrucción de TSN careciendo de las herramientas metateóricas adecuadas. En este trabajo presupondré y utilizaré el estructuralismo metateórico, aunque de un modo informal. La relación de especialización de la ley fundamental en leyes especiales que propone será particularmente fructífera para el tratamiento del problema en cuestión.