Análisis preliminar de la fauna de incrustantes en los nautílidos del Cretácico Inferior de la Cuenca Neuquina.

LUCI, LETICIA; CICHOWOLSKI, MARCELA

Neuquén

Congreso; XVIII Congreso Geológico Argentino, Neuquén; 2011

En el presente trabajo se caracteriza la fauna de incrustantes del nautílido Cymatoceras perstriatum (Steuer), único representante del Orden Nautilida proveniente del Cretácico Inferior de la Cuenca Neuquina. Su conchilla es de gran tamaño (hasta 30 cm de diámetro), involuta, globular a subglobular, con una cámara habitación que ocupa aproximadamente media vuelta; el ombligo se halla cubierto por una callosidad. El sifúnculo es subcentral, con un diámetro relativamente grande. La ornamentación de la conchilla es variable, pero en general presenta costillas chatas y anchas (Cichowolski, 2003). El Índice de Resistencia Septal (IRS) de Westermann (1973) sugiere una profundidad de implosión que alcanzaría unos 350 m, y la profundidad de hábitat (según el factor de corrección de Westermann 1999) es de unos 175 m (Cichowolski, 2004).El material estudiado fue colectado en el Miembro Pilmatué de la Formación Agrio, que consiste en bancos de pelitas, con una alternancia de areniscas y coquinas calcáreas, interpretadas en su mayor parte como tempestitas, correspondientes a un ambiente de rampa interna a media distal (Lazo, 2006). Los nautílidos son hallados en todos los casos en estas intercalaciones, estando ausentes de los bancos pelíticos. Esto sugiere un comportamiento bioestratinómico que implica la flotabilidad post-mortem de las conchillas vacías, en contraste con lo probablemente ocurrido en los amonoideos de la misma formación (Cichowolski y Aguirre-Urreta, 2005).Se recolectaron ejemplares de nautílidos en 3 localidades: Agua de la Mula (91), El Salado (98) y Bajada del Agrio (25), de las cuales la última representaría un paleoambiente más proximal que las anteriores (Lazo 2006, 2007). En El Salado la gran mayoría de los ejemplares fueron colectados en un depósito de acumulación excepcional, definido por un banco de arenisca calcárea, depositado durante uno o más eventos de tormenta (Cichowolski 2004).Como es sabido, la incrustación sobre las conchillas puede ocurrir en dos instancias: durante la vida de los organismos o luego de la muerte. El criterio más confiable para determinar con certeza el primer caso, es el de los incrustantes hallados entre vueltas sucesivas de la conchilla. Respecto a los incrustantes post-mortem, una buena forma de inferir su ocurrencia es la presencia de un número tal de éstos que se viese afectado el control de la flotabilidad por parte del animal, o cuando hay incrustación del lado interno de la pared de la conchilla. En el resto de los casos, es muy compleja la distinción entre ambas situaciones. Por otra parte, en el caso de esta especie en particular, cuya conchilla grande y globosa probablemente flotara luego de la muerte, se puede diferenciar además, dentro del período de incrustación post-mortem, entre un período necroplanctónico y otro de permanencia sobre el fondo marino.Se ha hallado una fauna de incrustantes compuesta por abundantes bivalvos y serpúlidos, y en menor medida por briozoos y posiblemente foraminíferos. El elemento más conspicuo de la fauna de incrustantes está dado por los ostreidos, representados por los géneros Amphidonte (Ceratostreon) sp. y Aetostreon sp. Las ostras han sido halladas tanto cementadas al interior de la cámara habitación como al exterior del fragmocono; pueden hallarse aisladas y dispersas a lo largo de la superficie de la conchilla, o bien densamente dispuestas. Es común hallar ejemplares fuertemente incrustados por ostras pequeñas, que no superan los 2 cm de largo, o incluso que no superan 1 cm de longitud. Las ostras han sido en algunos casos cubiertas por briozoos o serpúlidos, o por otras ostras. A su vez se las ha encontrado cubriendo serpúlidos fijados a la conchilla del nautílido.Entre los bivalvos hallados se encuentran, además de las ostras, pectínidos cementantes pertenecientes a la familia Plicatulidae. Éstos han sido hallados en pocas oportunidades, y siempre en el exterior de las conchillas. Es posible que su abundancia se halle subestimada, ya que su conchilla delgada los habría hecho más propensos a la destrucción durante los procesos tafonómicos, y a la disolución, a la que las ostras, al ser calcíticas, habrían sido más resistentes. Es posible también que restos fragmentarios o disueltos de estas conchillas en las que no sean observables la charnela o los rasgos externos, puedan ser confundidas con las ostras.Asimismo, los serpúlidos se hallan cementados tanto en el exterior como en el interior de la conchilla de los nautílidos. En ocasiones, particularmente en el interior de la cámara habitación, se los halla formando acumulaciones en forma de racimos que comprenden hasta 15 o más individuos; y resultan comunes en la zona umbilical. Son comúnmente cubiertos por briozoos, y también por ostras y otros serpúlidos. Se han encontrado dos tipos principales; serpúlidos  "enroscados" y serpúlidos "sinuosos". Los primeros se hallan enroscados sobre sí mismos, observándose como espirales o nudos. Son más comunes en el exterior de las conchillas. Los serpúlidos "sinuosos" presentan un crecimiento rectílineo a sinuoso, aunque a veces pueden también cambiar la dirección de crecimiento del tubo sobre la conchilla. Estos serpúlidos se han asignado a la especie Parsimonia antiquata (J. de C. Sowerby), entre las más frecuentes. Los briozoos se han hallado principalmente en el exterior de las conchillas. Los ejemplares observados constituyen colonias radiales, laminares, subcirculares, que son afines a las formas descriptas por Taylor et al. (2008) como "Berenicea" sp. Estos organismos pueden hallarse directamente sobre la conchilla del nautílido (del lado interno o del externo), o bien cubriendo total o parcialmente ostras y serpúlidos. La presencia de foraminíferos es dudosa, ya que los posibles ejemplares observados, tanto dentro como fuera de la cámara habitación, se hallan muy mal preservados.En total se han contabilizado 2021 ejemplares de fósiles incrustantes, de los cuales el 70,9% (1433) corresponde a ostras, el 18,85% (381) a serpúlidos "sinuosos", el 6,43% a serpúlidos "enroscados" (130), el 0,63% a plicatúlidos (13), y el 2,97% a briozoos (60). Puede observarse que la fauna está fuertemente dominada por los ostreidos, siendo los serpúlidos sinuosos el siguiente componente en importancia, seguidos por los demás integrantes de la fauna.La comparación entre los datos de las 3 localidades muestra que existen diferencias cuantitativas y cualitativas entre ellas. En El Salado no se han observado colonias de briozoos ni posibles foraminíferos, y se encontró la menor media de incrustantes por nautílido (2,97 incrustantes por conchilla, para un total de 291 incrustantes repartidos en 98 conchillas). Bajada del Agrio es la localidad con la menor incrustación interna (sólo el 8% de sus incrustantes se hallan en el interior de la conchilla, contra el 28,8% de Agua de la Mula y el 33,33% de El Salado); sin embargo, con sólo 25 ejemplares, contabiliza 294 incrustantes con una media de 11,76 incrustantes por conchilla. Agua de la Mula presenta los mayores valores, con una media de 15,78 incrustantes por nautílido (1436 incrustantes repartidos entre 91 conchillas). Es interesante constatar que los menores valores de incrustación por conchilla se dan en El Salado, donde el enterramiento probablemente fue rápido, y tuvo lugar casi a posteriori de la muerte de la mayoría de los ejemplares. Esto habría resultado en una fase de deriva necroplanctónica más reducida, con la consecuencia de una menor incrustación en dicha etapa. Sin embargo, los ejemplares de mayor tamaño probablemente sobresalían del depósito de tormenta (así fueron incluso hallados en el campo), con lo cual la incrustación podría haber continuado en la etapa de exposición bentónica. Al haberse enterrado (o depositado) rápidamente, parte de estas conchillas estarían vacías, por lo cual podían ser fácilmente colonizadas por dentro de la cámara habitación y el fragmócono. Por otro lado, en Agua de la Mula y Bajada del Agrio, los incrustantes presentan valores similares, siendo la principal diferencia la menor incrustación interna observada en esta última localidad. Al tratarse Bajada del Agrio de una localidad más proximal, es posible que la mayor energía ambiental, junto a una tasa de sedimentación disminuida (ver Lazo, 2006) expusieran a las conchillas a una mayor ruptura y bioerosión, lo cual habría facilitado su relleno. Asimismo, los ejemplares de Agua de la Mula habrían permanecido expuestos sobre el fondo en un ambiente más calmo por un lapso más prolongado, permitiendo su mayor aprovechamiento por parte de los organismos bentónicos (op. cit.).Si bien esta línea de trabajo continuará profundizándose, los resultados obtenidos son comparables a observaciones realizadas en el Nautilus Linné actual. Landman et al. (1987) observan que la fauna de incrustantes de Nautilus difiere entre especies y sitios de muestreo, y asimismo que la incrustación en vida es escasa y se centra en el área umbilical y periumbilical, mientras que los especímenes hallados en deriva necroplanctónica presentaban una incrustación de composición faunística similar, pero mucho más intensa. Se espera continuar esta línea de trabajo para analizar la importancia de la fase necroplanctónica en la incrustación y tafonomía de Cymatoceras.