BIOGEOGRAFÍA DE EPHEMEROPTERA (INSECTA) DE AMÉRICA DEL SUR: GRANDES PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y LA ZONA DE TRANSICIÓN SUDAMERICANA

MOLINERI, CARLOS; DOMINGUEZ, EDUARDO; ZÚÑIGA, MARÍA DEL CARMEN; DOS SANTOS, DANIEL A.; EMMERICH, DANIEL; GÓMEZ, DANIELA; PESSACQ, PABLO; GÓMEZ, GRACIELA; MÁRQUEZ, JAVIER A.

Congreso; Tercer congreso Latinoamericano de Invertebrados de Agua Dulce; 2016

América del Sur es un continente biogeográficamente híbrido (Morrone 1999): en el extremo sur existe una biota fuertemente relacionada con otras masas continentales templadas del sur (Australia-Tasmania, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia) y en el resto del continente se encuentra una biota de orígenes complejos (relacionadas con grupos africanos y Neárticos, entre otros). En una de las últimas clasificaciones biogeográficas que sintetiza la información proveniente de diferentes grupos taxonómicos (Morrone 2001, 2014), estas dos zonas son tratadas como regiones biogeográficas diferentes (Andina y Neotropical) incluidas en reinos biogeográficos distintos (Austral y Holotropical, respectivamente). Ephemeroptera posee ejemplos muy claros de ambas biotas (Domínguez et al. 2006), existiendo cuatro familias restringidas al reino Austral, representadas por géneros endémicos de la región Andina: 1) Ameletopsidae (Chaquihua y Chiloporter), 2) Coloburiscidae (Murphyella), 3) Nesameletidae (Metamonius) y 4) Oniscigastridae (Siphlonella). A estos grupos se suman unos 10 géneros de Leptophlebiidae y uno de Baetidae prácticamente exclusivos de la región Andina. Por otro lado la región Neotropical posee también un alto grado de endemismos a nivel genérico, con 10 familias distribuidas ampliamente y con sus grupos hermanos generalmente localizados en Norteamérica o África: Baetidae, Caenidae, Ephemeridae, Leptophlebiidae, Oligoneuridae, Polymitarcyidae (amplia distribución mundial), Euthyplociidae y Leptohyphidae (con subfamilias o familias muy cercanas en África), y las endémicas Coryphoridae y Melanemerellidae.La región Neotropical es subdividida (Morrone 2014) en 3 subregiones (Antillana, Brasilera y Chaqueña), la región Andina (Morrone 2006) en 3 (Chilena Central, Subantártica y Patagónica. Entre ambas regiones existe una zona de mistura en donde las biotas Andinas y Neotropicales entran en contacto. Esta área ha sido propuesta como una zona de transición biogeográfica (Morrone 2006), la Zona de Transición Sudamericana (ZTS) que incluye seis provincias: Páramo, Puna, Prepuna, Monte, Desierto Peruano y Atacama.Los objetivos de este trabajo son: 1) estudiar la adecuación de las regiones y subregiones biogeográficas a los patrones espaciales de distribución en el orden Ephemeroptera, y 2) explorar la validez y alcance geográfico de la ZTS.Para el primer objetivo se estudiaron cuantitativamente los patrones de distribución a nivel de especie (5900 registros puntuales de latitud/longitud para 538 especies sudamericanas válidas) mediante análisis de redes (Dos Santos et al. 2012) para recuperar los grupos de especies máximamente co-ocurrentes (unidades de co-ocurrencia=UC). Una vez delimitados estos grupos con patrones espaciales similares (Fig. 1) se estudió la red de simpatría resultante y sus expresiones espaciales como nubes de puntos en el programa SYNET (Dos Santos, 2011), identificando las coincidencias entre las subredes y las regiones y subregiones propuestas por otros autores. Para testear la condición híbrida planteada para Sudamérica se utilizó un superárbol reuniendo la información filogenética disponible para todas las especies con el fin de identificar a qué UC pertenece cada uno de los pares de grupos hermanos presentes en el árbol (todos los nodos, no sólo los terminales). El análisis de redes identificó dos UC Andinas que demostraron relaciones filogenéticas casi exclusivamente Australes (líneas azules en Fig. 2) y 21 UC Neotropicales con relaciones filogenéticas dentro de la misma región, Norteamérica, África y otros continentes (líneas rojas en Fig. 2). Ambos grupos de UC no se superponen espacialmente (Fig.1). Así, la constitución híbrida de los Ephemeroptera sudamericanos es identificada claramente (Fig. 2).Para el objetivo 2 (existencia y alcance de la ZTS) se utilizaron dos estrategias, el análisis de redes mencionado arriba, y un análisis independiente a nivel genérico, usando datos de composición taxonómica en 134 localidades agrupadas en transectas altitudinales desde Patagonia a Colombia. Bajo la primera estrategia (redes) se evaluó: a) la existencia de UC formadas con fauna "mezclada" (especies de linajes Andinos agrupadas con otras de linaje Neotropical por compartir patrones espaciales similares), y b) la superposición en las distribuciones de las especies "intermediarias" (especies que en general están ampliamente distribuidas y conectan diferentes UC), y visualizadas con mapas de puntos en DIVA-GIS (Hijmans et al. 2004). Bajo la segunda estrategia se estudiaron transectas altitudinales que atraviesan la ZTS (en el centro y norte de Argentina, sur de Bolivia y Colombia) y otras que no la atraviesan (Patagonia y sierras de Córdoba en el centro de Argentina). Para estas transectas se utilizaron datos de incidencia (contribución porcentual de cada género a la abundancia total del ensamble) en sitios a diferente altura, involucrando 890 registros puntuales de 33 géneros recolectados y cuantificados en los 134 sitios. Un análisis multivariado (análisis dimensional métrico=MDS, distancia euclideana) y gráficos de abundancia por latitud y altitud fueron utilizados para explorar estos datos.Sólo dos UC presentaron especies de orígenes Andino y Neotropical simultáneamente: la UC18 (parcialmente coincidente con la Provincia biogeográfica Yungas), está formada por 29 especies de linaje "neotropical" y 1 "Andina" (Meridialaris tintinnabula); y la UC21 (en Patagonia) formada por 8 especies Andinas, y sólo una neotropical (Caenis gonseri). Las especies intermediarias (que conectan las dos grandes subredes coincidentes con las regiones Neotropical y Andina) fueron: a)Andesiops peruvianus (Baetidae) distribuida desde Tierra del Fuego a Colombia (a menor latitud ocupa sitios cada vez más altos: "estenotérmica fría"), perteneciente a un género con otras dos especies exclusivamente Andinas (no se ha testeado aún sus relaciones con otros grupos notogeicos); b) Americabaetis alphus (Baetidae), de linaje Neotropical, pero ampliamente distribuida en ríos de llanura y pedemonte; c) Massartellopsis irarrazavali (Leptophlebiidae "Andino") con un patrón similar a A. peruvianus pero alcanzando su límite norte en La Paz-Bolivia; d) Traverella calingastensis (Leptophlebiidae "Neotropical"), similar al anterior respecto a su distribución latitudinal pero siempre en ríos de llanura; e) Leptohyphes eximius y Penaphlebia exigua (linajes Neotropical y Andino respectivamente), que conectan las dos grandes ecoregiones en la meseta de Somuncurá (extremo noreste de Patagonia).Las transectas altitudinales mostraron un reemplazo de especies con la altura, tanto aquellas transectas que atraviesan la ZTS como las que no. Es muy interesante por ejemplo que en latransecta de Patagonia, que se encuentra totalmente incluida en la región Andina, existe un reemplazo de fauna Neotropical (Traverella calingastensis y Americabaetis alphus) en sitios bajospor fauna Andina (Meridialaris spp, Penaphlebia spp, Nousia spp, Andesiops spp, Metamonius anceps, Chiloporter eatoni) a lo largo del gradiente. En otra transecta "fuera de ZTS" (Córdoba) aparece en altura sólo una de las especies de linaje "Andino" (Andesiops peruvianus). En las transectas que sí atraviesan la ZTS, existe una diferencia importante entre las situadas en los Andes de Bolivia y Argentina (pues involucra tres especies andinas: Meridialaris tintinnabula,Massartellopsis irarrazavali y A. peruvianus), con las ubicadas en Colombia (sólo A. peruvianus). Por lo tanto la ZTS en Colombia está sustentada más débilmente, situación que debe ser estudiada en otras áreas (Venezuela, Ecuador, Perú), para apoyar o no su validez. En cuanto a los resultados del ordenamiento de los datos de incidencia, los tres primeros ejes del MDS explican casi toda la variación presente en los ensambles. Tres géneros estuvieron altamente correlacionados con estos ejes: Andesiops, Meridialaris y Baetodes, por lo que es muy promisorio un estudio más detallado de sus filogenias y distribuciones a nivel específico. El primero, Andesiops, encontrándose siempre en sitios elevados, pero sin restricciones latitudinales (desde Tierra del Fuego en el extremo sur de Patagonia hasta la Sierra de Santa Marta en Colombia). El segundo, Meridialaris, también de altura, pero con una fuerte impronta latitudinal desde Bolivia hacia el sur. Y Baetodes, muy importante en los ensambles de alturas y latitudes intermedias. De estos tres géneros, Meridialaris y Baetodes nunca son co-dominantes en los ensambles, lo que coincide con el origen austral del primero (Peters & Edmunds 1972) y elneotropical del segundo (Nieto 2015).La distribución de las especies del orden Ephemeroptera en Sudamérica muestra un patrón muy claro de separación entre la región Andina y la Neotropical, a niveles taxonómicos altos (familia y género). En la región Andina se reconocen dos agrupamientos independientes y parcialmente superpuestos que no coinciden con las subregiones propuestas. En la región Neotropical se pueden reconocer las subregiones Brasilera y Chaqueña (no se incluyeron datos de la Antillana).Un área fuertemente apoyada por 49 especies co-ocurrentes fue encontrada en la zona andina norte (Ecuador, Colombia y Venezuela), incluyendo el Chocó, que, para la fauna de Ephemeroptera, representa un área biogeográfica de rango asimilable al de subregión (corresponde parcialmente al dominio Pacífico de Morrone 2014). Por último, se encontró otra área (apoyada por 46 spp) parcialmente coincidente con la Provincia Yungas, y para la que proponemos un rango similar al mencionado anteriormente (subregión).Como era esperable por la escasa vagilidad del orden Ephemeroptera, no existe una zona de transición muy marcada en donde se mezclen las faunas de ambas regiones: existe una elevada fidelidad de las especies a su región de origen. Las pocas especies Andinas que se adentran en la ZTS lo hacen marginalmente en el sur (Penaphlebia exigua, Meridialaris laminata y Andesiops torrens) o llegan hasta Bolivia (Andesiops peruvianus, Meridialaris tintinnabula, Massartellopsisirarrazavali) y Colombia (A. peruvianus) ocupando sólo sitios de altura. Las especies neotropicales que poseen registros en la ZTS son más numerosas (unas 40), pero sólo tres de ellas alcanzan la región Andina (Traverella calingastensis, Americabaetis alphus, Caenis gonseri). Resaltamos el rolde la Meseta de Somuncurá (coincidente con Muzón et al. 2005 para otros insectos acuáticos) y el río Chubut como zona de contacto de especies de Ephemeroptera Andinas y Neotropicales.