Patrones de evolución fenotípica de los apéndices en anfibios (Batrachia)

LIRES, A.I.; GÓMEZ, R.O.; SOTO, I.M.

Valle Hermoso

Congreso; I Reunión Argentina de Biología Evolutiva; 2015

El clado Batrachia (ranas y salamandras)comprende dos linajes de anfibios con morfologías bien diferenciadas, siendo lade las salamandras (Caudata) la que es usualmente considerada como más próximaa la condición ancestral del grupo. En contraposición, el linaje de losSalientia (stem+crown Anura)presenta un Bauplan con características únicasentre los tetrápodos, las cuales han sido tradicionalmente consideradas adaptacionesa una locomoción saltatoria. Entre ellas la más conspicua es la relativalongitud de los miembros posteriores respecto a los anteriores con tarsalesproximales muy alargados. Con el objetivo general de dilucidar patrones deevolución morfológica del esqueleto postcraneano adulto de anfibios Salientia,y su grupo hermano Caudata, se estimaron las tasas de cambio fenotípico paradiferentes linajes. Además, se exploró el nivel de integración entre diferentespartes del esqueleto apendicular, comparando particularmente miembrosanteriores versus posteriores. Para esto se consideró relevante incorporarformas fósiles relevantes, ya que aportan no sólo información temporal, sinotambién datos respecto de las combinaciones de estados de caracteres esqueletales,las cuales resultan únicas en algunos casos. En este sentido, se incorporó alsalientia más basal y mejor conocido, Triadobatrachus massinoti, el cual ocupauna posición filogenética clave y ha sido considerado una forma intermedia enla adquisición del Bauplan de los anuros. Se consideraron cinco variableslineales del largo de los principales elementos óseos de los apéndices pares demás de 70 especies de los grupos corona Anura y Urodela, así como deespecímenes fósiles de Salientia basales (e.g., T. massinoti), buscandorepresentar satisfactoriamente la actual diversidad morfológica y ecológica.Dichas variables corregidas por tamaño se utilizaron en la construcción de losfilomorfoespacios, los cuales permiten indagar en algunos de los posiblesprocesos evolutivos involucrados a través de la estimación de tasas evolutivasempíricas correspondientes a diferentes rasgos del esqueleto apendicular. Losmismos se construyeron en Mesquite a partir de los dos primeros componentesprincipales, donde los nodos ancestrales fueron estimadosmediantesquared-change parsimony utilizando una topología basada en hipótesisfilogenéticas previas. Para la estimación de las tasas evolutivas se calcularonlos largos de rama morfológicos a partir de las distancias euclídeas entrenodos y se utilizaron los tiempos de divergencia de los distintos linajespropuestos por Marjanović y Laurin para obtener los largos de rama temporales.Se compararon las tasas de evolución morfológica entre los linajes y entreapéndices, a fin de evaluar su grado de integración entre sí. Los resultadosmuestran que los caudados y los anuros ocupan dominios bien diferenciados delmorfoespacio definido por los dos primeros componentes principales, y alsalientia basal T. massinoti más próximo a los primeros. Resulta interesanteque el nodo Batrachia resulta más próximo a la condición de T. massinoti que ala de salamandras, lo cual no se condice con la idea generalizada que consideraa estas últimas como representantes de la condición plesiomórfica del grupo.Esto último también se evidencia al comparar la cantidad de cambio morfológicoentre las ramas basales del clado Batrachia, el cual resulta similar entre loslinajes que conducen a anuros y salamandras. Por otra parte, se observó que lamayor tasa de cambio morfológico se da entre el nodo Batrachia y el nodoSalienta, aunque la cantidad de cambio en dicha rama es menor que aquella entrelos nodos Salientia y Anura s.l.7 También se observó la existencia de unacorrelación entre la cantidad de cambio morfológico presente en el miembro anteriory el miembro posterior tanto para anuros como para salamandras, lo que sugiereque existió un alto nivel de integración entre los apéndices pares una vez quedivergieron estos linajes, lo que sugiere la existencia de restricciones ocondicionamientos. El ancestro de Batrachia sería más similar a la condición deT. massinoti que a la de salamandras actuales. La mayor cantidad de cambio enel linaje de los anuros ocurrió entre los nodos Salientia y Anura s.l., aunquea una tasa relativamente baja. Los apéndices muestran una fuerte integracióndentro de cada linaje.