Morfología vertebral en serpientes: el aporte de los caracteres continuos a la construcción de filogenias

GÓMEZ, R.O.

San Isidro, Pcia de Bs. As.

Congreso; VII Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía; 2007

Instituto de Botánica Darwinion

El registro fósil de serpientes consiste mayormente en vértebras precloacales aisladas, por lo que la morfología vertebral ha sido ampliamente utilizada en asignaciones taxonómicas (e.g. Auffenberg, 1963; Rage, 1984; Szyndlar, 1984). Por otra parte, la mayor parte de la variación intra e interespecífica de la morfología vertebral se manifiesta en forma continua, existiendo varios estudios que la documentan (e.g. Johnson, 1955). Sin embargo, cuando han sido incluidos caracteres vertebrales merísticos o continuos en análisis filogenéticos de serpientes, éstos siempre fueron discretizados (e.g. Lee & Scanlon, 2002). Estudios previos evaluaron el aporte de los caracteres continuos en otros grupos animales y concluyeron que ?cuando caracteres de interés taxonómico aparecen como continuos, estos deben ser codificados como tales, en lugar de simplemente ignorarlos o discretizarlos? (Goloboff et al., 2006). Por lo tanto, siguiendo esta premisa, se propone evaluar si los caracteres vertebrales continuos en serpientes pueden resultar filogenéticamente informativos cuando son incluidos como tales en el análisis. Como una primera aproximación al problema, este trabajo incluye análisis filogenéticos sobre un set de datos de 40 caracteres vertebrales, tanto continuos como discretos, para 12 taxones, representando algunos de los principales linajes de serpientes vivientes y dos taxones externos (representando a Mosasauroidea y Amphisbaenia). Para la construcción de los caracteres continuos se emplearon imágenes de vértebras precloacales medias en vistas anterior, posterior, ventral y dorsal, digitalizadas mediante un microscopio binocular con cámara digital acoplada. Las dimensiones vertebrales se registraron con el programa Tps Dig 1.40 (Rohlf, 2004). Los caracteres discretos fueron tomados de la bibliografía (Lee & Scanlon, 2002; Rieppel et al., 2002; Apesteguía & Zaher, 2006) y recodificados de acuerdo a la evidencia disponible. Para evaluar el aporte de los caracteres continuos y la congruencia entre distintos sets de datos, se analizaron separadamente caracteres continuos (matriz ?C?, ncar=16), discretos (matriz ?D?, ncar=24) y una matriz combinando los dos tipos de datos (matriz ?C+D?, ncar=33), eliminando los caracteres discretos que tuvieran su equivalente continuo. En todos los casos, el análisis filogenético consistió en una búsqueda exhaustiva implementada en T.N.T. (Goloboff et al., 2003a). Las búsquedas se realizaron bajo pesos implicados (k=5; Goloboff, 1993), con el fin de intentar evitar los problemas de escalado inherentes al uso de caracteres continuos (Goloboff et al., 2006). De todos modos, se escalaron los caracteres continuos de manera que la variación entre los distintos estados quedara comprendida entre 0 y 1. Los resultados (fig. 1) son ampliamente consistentes con topologías derivadas de sets de datos morfológicos más extensos (e.g. Lee & Scanlon, 2002). En el análisis de ?D? se recuperan casi todos los mismos nodos, pero sólo Alethinophidia tiene un soporte alto. El análisis de ?C? también arrojó un resultado consistente, con Alethinophidia, Macrostomata y ?Core? Macrostomata bien soportados. Se compararon las topologías obtenidas con ?C? y ?D? calculando el número mínimo de movimientos de SPR necesarios para convertir una topología en la otra (Goloboff et al., 2006). Sólo 2 movimientos son necesarios para transformar la topología correspondiente a ?C? en aquella obtenida a partir de ?D?, indicando una alta congruencia entre ambos sets de datos. El soporte de los grupos se calculó bajo pesos implicados (k=5) por remuestreo simétrico (p=0.33, 500 réplicas; Goloboff et al., 2003b) y se expresó como diferencias de frecuencias (GC). Se compararon los soportes de los grupos para ?D? y para el set de datos combinados ?C+D? para evaluar el aporte de los caracteres continuos al análisis. Cuando se agregan los caracteres continuos existe un aumento global de 22 en la diferencia de frecuencias, mostrando que la inclusión de los caracteres continuos otorga soporte adicional a la topología. Se concluye que los caracteres vertebrales continuos de serpientes resultan filogenéticamente informativos y se recomienda su inclusión como tales en análisis cladísticos.