INVESTIGADORES
SCANFERLA Carlos Agustin
congresos y reuniones científicas
Título:
Una nueva serpiente del Paleoceno de Tiupampa (Cochabamba, Bolivia)
Autor/es:
CARLOS AGUSTÍN SCANFERLA; RICARDO CÉSPEDES; FERNANDO EMILIO NOVAS
Lugar:
Sucre
Reunión:
Congreso; Congreso Geológico Boliviano; 2006
Resumen:
Una nueva
serpiente del Paleoceno de Tiupampa (Cochabamba, Bolivia)
Agustín
Scanferla¹, Ricardo Céspedes² y Fernando Novas¹
¹ Laboratorio de Anatomía
Comparada y Evolución de los Vertebrados. Museo Argentino de Ciencias Naturales
Bernardino Rivadavia. Av. Angel Gallardo 470 (1405), Buenos Aires, Argentina.
E-mail: agustin_scanferla@yahoo.com.ar
² Museo de
Historia Natural Alcide D´orbigny, Av. Potosí 1458 (4324), Cochabamba,
Bolivia. cespedesr@yahoo.com
INTRODUCCION
Los registros de
ofidios procedentes del Cenozoico Sudamericano suelen estar constituidos por
restos craneanos o postcraneanos aislados, los cuales sólo pueden ser determinados
con cierta precisión a niveles supragenéricos. Así, los registros de ofidios
para el período Paleoceno en Sudamérica son escasos, y en su mayoría conformados
por vértebras sin asociación (Albino, 1996; Rage, 1991; Rage, 1998).
La
localidad de Tiupampa (Dto. de Cochabamba, Bolivia) es uno de los yacimientos Paleocénicos
más importantes de Sudamérica, con una diversa fauna constituida por una gran
cantidad de taxones representados mediante materiales numerosos y exquisitamente
preservados. Durante trabajos realizados por el personal del Museo Alcides
Dorbigny fueron exhumados restos articulados de una nueva serpiente, los cuales
son objeto de esta presentación.
Figura
1. Ubicación geográfica de la localidad fosilífera de Tiupampa (Cochabamba,
Bolivia)
MATERIALES Y METODOS
Para la comparación
del ejemplar fósil se utilizaron los siguientes materiales de serpientes
actuales y fósiles: Dinilysia patagonica (MACN-RN 976, 1013, 1014 y 1015), Najash rionegrina (holotipo MPCA 390-398 y MPCA
385), Typhlops brongersmianus, Leptotyphlops australis, Liotyphlops beui,
Anilius scytale (MACN 8817), Xenopeltis
unicolor (MACN 7568), Boa constrictor (MACN s/n) Python molurus
(MACN s/n), Corallus caninus, Epicrates cenchria, Eunectes notaeus, Tropidophis
taczanowskyi (MECN 3037), Trachyboa boulengeri (MECN 2240), Atractus
reticulatus, Phalotris bilineatus, Elaphe obsoleta, Boiruna maculata,
Hydrodinastes gigas, Bothrops alternatus, Crotalus durissus.
El análisis filogenético fue
realizado mediante la adisión del nuevo ejemplar a la matriz de 89 caracteres
craneanos publicada por Tchernov et al. (2000). El set de datos resultante fué
analizado bajo el supuesto de parsimonia con pesos iguales mediante el programa
TNT (Goloboff et al., 2003). Como
estrategia de búsqueda fueron utilizados métodos heurísticos, aplicando el
algoritmo TBR (tree bisection reconnection) utilizando 1000 replicaciones. Para
el enraizamiento de los árboles y los grupos externos se siguió el criterio
utilizado por Tchernov et al. (2000).
Paleontología
sistematica
Serpentes Linnaeus, 1758
Alethinophidia Nopcsa, 1923
Macrostomata Müller, 1831
Tropidophiidae Cope, 1894
Gen. et sp. nov.
Material: MNHC 1321 (Museo de
Historia Natural "Alcide D´orbigny", Cochabamba), esqueleto
incompleto que incluye varios restos craneanos (premaxilar, maxilar, postorbitario,
palatino, frontal, prefrontal, dentario, esplenial y coronoides) y 143 vértebras
troncales con sus correspondientes costillas articuladas.
Procedencia
geográfica y estratigráfica: Tiupampa (Departamento de Cochabamba), Bolivia. Niveles
medios de la Formación Santa Lucía. Edad: Tiupampense (Paleoceno Superior sensu Marshall et al., 1997 y Sigé et al., 2004). El ejemplar fué hallado
en areniscas fluviales asociado a una variada fauna compuesta por peces, tortugas podocnemídidas (?Roxochelys), crocodyliformes (e.g. sebécidos,
dryosauridos) y una gran diversidad de mamíferos (incluídos metaterios y
euterios).
RESULTADOS
Descripción
El
premaxilar carece de dientes y posee el proceso horizontal recto. El maxilar presenta
una pequeña expansión medial para contactar con el ectopterigoides al igual que
Trachyboa. En vista dorsal se observa
el forámen correspondiente al nervio maxilar precedido por un seno bien marcado.
El prefrontal carece de forámen lacrimal, observándose un ducto conformado
entre el pié medial y lateral del prefrontal y el maxilar. La lámina dorsal (horizontal)
del prefrontal posee una corta extensión medial al igual que Anilius, Xenopeltis (Frazzeta, 1999), Trachyboa
y Tropidophis. En estas
serpientes el prefrontal no cubre la región caudal del nasal, distinto de los Boidae
donde el prefrontal contacta dorsalmente al nasal. La región dorsal del
postorbitario se encuentra bifurcada. El proceso vomerino del palatino se
encuentra conformado por una amplia placa ósea cóncava en vista ventral, al
igual que en Dinilysia (Estes et al., 1970), Anilius y Trachyboa. El
proceso maxilar, de conformación corta y robusta, se encuentra perforado por el
forámen correspondiente al nervio X. El proceso dentígero presenta una
extensión anterior importante. El frontal en vista dorsal exhibe una
conformación netamente rectangular con su eje longitudinal paralelo al eje
longitudinal craneano, distinto a los Boidae (e.g. Boa, Python) en los
cuales el frontal es más ancho que largo. En vista medial, el proceso
descendente no llega a contactar el proceso ascendente, quedando abierto el
septo interolfatorio. El dentario posee un sólo forámen mentoniano alojado
anteriormente. El proceso dentígero posee la misma extensión que el proceso
ventral, distinto de otros Macrostomata (e.g. colubroideos) donde el proceso dentígero
se encuentra desarrollado caudalmente más allá del límite caudal del proceso ventral.
En vista medial, se observa el surco para el cartílago de Meckel extendido a lo
largo de todo el dentario. El esplenial posee una escotadura dorsal y se
extiende anteriormente tapando el surco meckeliano. El coronoides se encuentra
presente a diferencia de Tropidophis
y Trachyboa.
Se
han conservado 143 vértebras troncales con sus correspondientes costillas
articuladas. Las vértebras conservadas corresponden a la región troncal
medio-posterior. Exhiben una conformación elongada ánteroposteriormente, con el
cuerpo vertebral más largo que ancho. El arco neural es deprimido
dorsoventralmente. La espina neural es relativamente pequeña, con una corta longitud
dorsoventral y ocupando sólo la región posterior del arco neural. Esta conformación
de la espina neural difiere de la presente en Tropidophis, con una importante extensión ánteroposterior en el
arco neural, y de Trachyboa que
presenta una gran longitud dorsoventral. El borde posterior del zigósfeno es
recto a levemente cóncavo. El centro vertebral posee forma triangular, con una
carena hemal bien definida a lo largo de la serie vertebral conservada y
careciendo de la hipoapófisis típica presente en Tropidophis y Trachyboa
(Bogert, 1968a,b). No se observa proceso prezigapofisiario al igual que en Tropidophis y Trachyboa.
Figura
2. Materiales de la nueva serpiente de Tiupampa (MNHC 1321). A, maxilar derecho (vista dorsal); B, palatino derecho (vistas lateral,
medial y ventral); C, premaxilar
(vistas lateral y ventral); D,
frontal derecho (vista lateral); E,
postorbitario derecho (vista dorsolateral); F, prefrontal derecho (vista lateroposterior); G, coronoides derecho (vista medial); H, esplenial (vista lateral); I,
dentario derecho (vista lateral); J,
vértebra troncal (vista dorsal); K,
vértebras troncales (vista lateral); L,
vértebras troncales (vista ventral). Escala 4 mm.
Análisis
filogenético
El análisis efectuado dió
como resultado 5 árboles igualmente parsimoniosos de 199 pasos cada uno. El
cladograma de consenso estricto (CI= 0.537, RI= 0.802) muestra la
posición derivada, incluido dentro de los Macrostomata, de este nuevo taxón
junto a Tropidophis.
Figura
3. Cladograma de consenso estricto (ver Materiales y Métodos) mostrando las
relaciones filogenéticas del nuevo ejemplar hallado en Tiupampa.
DISCUSION
Según
análisis morfológicos (Zaher, 1994) y moleculares (Vidal y David, 2004; Wilcox
et al. 2002) la familia Tropidophiidae se encuentra constituida por los géneros
Tropidophis y Trachyboa (conocidas informalmente como "boas enanas").
Esta familia posee actualmente una distribución Neotropical, abarcando la
región Norte de Sudamérica y Centroamérica (Zug et al., 2001).
El
registro fósil de la familia Tropidophiidae se encuentra constituido por
materiales vertebrales y algunos craneanos sin asociación (Rage, 1984; Szyndlar
y Rage, 2003), por lo que resultan conflictivos a la hora de conocer con
certeza sus relaciones filogenéticas. Sin embargo recientemente fueron
publicados ejemplares muy completos de un posible Tropidophiidae (Schaal y Baszio,
2004) procedente de los estratos Eocénicos de Messel (Alemania).
Lamentablemente estos autores no realizan un análisis filogenético ni
comparaciones de esta nueva especie (Messelophis
ermannorum) con los Tropidophiidae actuales (esto es Trachyboa y Tropidophis),
por lo que es difícil precisar su posición filogenética.
Así,
este nuevo ejemplar procedente de la Fm. Santa Lucía constituye el más antiguo
registro indudable de la Familia Tropidophiidae. El hallazgo de un
Tropidophiidae en el Paleógeno Sudamericano sugiere que este grupo de
serpientes probablemente constituya un clado endémico de este continente. Sin
embargo, de confirmarse la filiación de Messelophis
ermannorum con los Tropidophiidae, nos demostraría que dicha familia posee
una historia biogeográfica mucho más compleja de la hasta ahora conocida para
estas pequeñas serpientes.
Recientemente,
análisis filogenéticos basados en caracteres moleculares dieron como resultado
que Trachyboa y Tropidophis se encuentran en una posición filogenética mucho más
basal que lo propuesto tradicionalmente por análisis osteológicos. Además, éstos
análisis moleculares muestran a los Tropidophiidae como el grupo hermano de Anilius scytale, un primitivo
Alethinophidia fosorial Sudamericano. Ciertos caracteres presentes en Trachyboa, Tropidophis y el nuevo ofidio reportado aquí (e.g. proceso vomerino
del palatino amplio, conformación del prefrontal) podrían constituir
potenciales sinapomorfías entre éstos y A.
scytale. Sin embargo las hipótesis
filogenéticas propuestas hasta el momento (Lee y Scanlon, 2004; Tchernov et al., 2000; hipótesis aquí expuesta)
muestran inequívocamente la filiación dentro de los Macrostomata de éstos taxa.
La búsqueda de nuevos caracteres y/o el desarrollo de análisis de evidencia
total generarán hipótesis más robustas para aclarar la controversia sobre la
posición filogenética de las "boas enanas" generada por la
información morfológica vs. la información molecular.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos
agradecer a Mario Yáñez-Muñoz (Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales) y
Gustavo Carrizo (Museo Argentino de Ciencias Naturales) por permitirnos
utilizar las colecciones que están bajo su cuidado. A Federico Agnolín por la
lectura crítica de este manuscrito, y a Diego Pais por su asistencia en la
confección de las figuras.
BIBLIOGRAFIA
Albino, A. M. 1996. The
South American fossil Squamata (Reptilia: Lepidosauria). Müncher
Geowissenshaften Abhandlungen 30 (A): 185-202.
Bogert,
C. M. 1968a. The variations and affinities of the dwarf boa of the genus
Ungaliophis. Am Mus Novitates 2340: 1-26.
Bogert,
C. M. 1968b. A new genus and species of dwarf boa from Southern Mexico. Am. Mus
Novitates 2354: 1-38.
Estes, R., Frazzetta, T. H. y Williams,
E. E. 1970. Studies on the fossil snake D.
patagonica Woodward: Part 1. Cranial morphology. Bull Mus Comp Zool
Harvard 140: 25-74.
Frazzetta, T. H. 1999.
Adaptations and significance of the cranial feeding apparatus of the sunbeam
snake (Xenopeltis unicolor): Part
I.
Anatomy of the skull. J Morph 239: 27-43.
31. Nona ver. 1.9.
SoftwareGoloboff, P. A., Farris, J.
S. y Nixon, K. 2003. TNT ver. 1.0.
Program and documentation distributed by the
author. Instituto Miguel Lillo, Tucuman, Argentina.available
from the authors and at www.zmuc.dk/public/phylogeny.
Lee,
M. S. Y. y Scanlon, J. D. 2002. Snake phylogeny based on osteology, soft anatomy
and ecology. Biol Rev 77: 333-401.
Marshall, L., Sempere, G. T. y
Butler, R. F. 1997. Chronostratigraphy of the Mammal-Bearing Paleocene of South
America. J South Am Earth Sci 10 (1): 49-70.
Rage, J-C. 1984. Serpentes. In:
Wellnhofer P, editor. Handbuch der Paläoherpetologie 11. Stuttgart: Gustav
Fischer. p 80.
Rage J-C. 1991. Squamates
reptiles from the early Paleocene of the Tiupampa area (Santa Lucía Formation),
Bolivia. In Fósiles y facies de Bolivia. Vol 1. Vertebrados (R.
Suarez Soruco ed.). Revista Técnica de Yacimientos Petrolíferos Fiscales
Bolivianos, 12 (3-4): 503-508.
Rage, J-C. 1998. Fossil snakes from
the Palaeocene of São José de Itaboraí, Brazil. Part I.
Madtsoiidae, Aniliidae. Palaeovertebrata 27 (3-4): 109-144.
Schaal, S. y Baszio, S. 2004. Messelophis ermannorum n. sp.,
eine neue Zwergboa (Serpentes: Boidae: Tropidopheinae) aus dem Mittel-Eozän von
Messel. Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg 252: 67-77.
Sigé, B., Sempere, T., Butler, R. F., Marshall, L. G. y
Crochet, J-Y. 2004. Age and stratigraphic reassessment
of the fossil-bearing Laguna Umayo red mudstone unit, SE Perú, from regional
stratigraphy, fossil record, and paleomagnetism. Geobios 37: 771-794.
Szyndlar,
Z. y Rage, J.-C. 2003. Non-erycine Booidea from the Oligocene and Miocene of Europe. Polish Acad. Sci., Kraków,
109 pp.
Tchernov, E., Rieppel, O., Zaher, H., Polcyn, M. J. y
Jacobs, I. J. 2000. A new fossil snake with limbs. Science 287:20102012.
Vidal,
N. y David, P. 2004. New insights into the early history of snakes inferred
from two nuclear genes. Mol Phyl Evol 31: 783-787.
Wilcox,
T. P, Zwickl, D. J., Heath, T. A. y Hillis, D. M. 2002. Phylogenetic
relationships of the dwarf boas and a comparison of Bayesian and bootstrap
measures of phylogenetic support. Mol Phyl Evol 25: 361-371.
Zaher,
H. 1994. Les Tropidopheoidea (Serpentes; Alethinophidia) sont-ils réellement
monophylétiques? Arguments en faveur de leur polyphylétisme. C. R. Acad. Sci.
(Sci. de la vie) 317: 471-478.
Zug, G.
R., Vitt, L. J. y Caldwell, J. P. 2001. Herpetology. Academic press, 630 pp.