Filogenias y algo más: desentrañando la historia evolutiva de los capuchinos del género Sporophila (Aves: Passeriformes)

LIJTMAER, DARÍO A.; ESTALLES, CECILIA; TUBARO, PABLO L.; CAMPAGNA, LEONARDO

La Plata

Congreso; V Reunión Argentina de Biología Evolutiva; 2023

Sociedad Argentina de Biología Evolutiva, Universidad Nacional de La Plata

Los capuchinos del sur del género Sporophila constituyen una radiación explosiva reciente de 10 especies de aves semilleras que habitan los pastizales de Sudamérica con alto grado de simpatría. A pesar de las notorias diferencias en la coloración de los machos (y en menor medida en sus vocalizaciones), las diferencias genómicas entre las especies del grupo son muy escasas. Debido a estas características, los estudios iniciales de los capuchinos, que consistieron en análisis filogenéticos basados en unos pocos marcadores de ADN mitocondrial, no sólo no permitieron establecer las relaciones de parentesco entre las especies, sino que ni siquiera posibilitaron diferenciarlas entre sí. El incremento tanto del muestreo como de la cantidad de información genética neutra utilizada, incluyendo la incorporación de miles de fragmentos generados por ddRADseq, permitió confirmar que efectivamente los capuchinos del sur constituyen una radiación explosiva reciente (menos de 500.000 años) con muy poca diferenciación genómica, falta de separación completa de linajes y posible presencia de hibridación. Sin embargo, dicha etapa del estudio tampoco permitió establecer las diferencias entre las especies a nivel genético y cómo ha ocurrido su diversificación y especiación. Este panorama cambió recién cuando se pudieron estudiar genomas completos. Los primeros análisis mostraron que las especies del grupo efectivamente poseen muy escasa divergencia, difiriendo entre sí casi exclusivamente en áreas del genoma que incluyen genes de la síntesis de melanina (que es justamente el pigmento que le da la coloración a las plumas de estas especies y por ende su diferenciación fenotípica), y que dicha diferenciación no ocurre en los genes en sí mismos sino en sus regiones regulatorias. Más recientemente, y utilizando más de 120 genomas completos del grupo, combinamos aproximaciones filogenéticas con análisis complementarios para estudiar cómo habría ocurrido el proceso de especiación y el rol que habrían tenido la selección sexual y los mecanismos de aislamiento reproductivo precigótico en el mismo, poniendo particular énfasis en comprender mejor la base genómica de la coloración de estas especies y su diferenciación. Los análisis filogenéticos incluyeron reconstrucciones basadas en los genomas completos de las especies y su comparación con filogenias basadas en regiones específicas de divergencia genómica. Por otro lado se estudiaron los genes contenidos dentro de las regiones genómicas que difieren entre las especies, y mediante GWAS se analizó la asociación entre variantes específicas de dichas regiones y la concentración de melanina en los parches de coloración de las plumas, mostrando que cada parche de color se asocia a combinaciones únicas de variantes génicas. Por otro lado, mediante análisis genómicos y experimentos comportamentales realizados con algunas de las especies del grupo, se verificó la existencia de apareamiento selectivo a pesar de la escasa diferenciación genómica. Los resultados de estas últimas etapas mostraron que debido a la modularidad de los patrones de plumaje, nuevas combinaciones de variantes ya existentes de los genes de la síntesis de melanina, generadas por ejemplo por eventos aislados y poco frecuentes de hibridación, pueden derivar en la aparición de nuevos patrones de color sin la necesidad de nuevas mutaciones. Este mecanismo, ligado al aislamiento reproductivo pre-cigótico generado justamente por la aparición de estos nuevos patrones de color, podría originar nuevas especies y permitiría explicar la rápida radiación del grupo (y la dificultad de poder establecer inequívocamente las relaciones de parentesco en la mayoría de los casos, incluso con genomas completos). Este modelo además se suma a la creciente evidencia, que incluye tanto a otras aves como a los cíclidos y las mariposas del género Heliconius, que muestra que el proceso de especiación es mucho más complejo que lo que tradicionalmente se ha considerado bajo el paradigma de especiación alopátrica.