Mecanismos o estrategias que utilizan los árboles del Cerrado frente a déficit hídricos estacionales

SANDRA J. BUCCI, FABIAN G. SCHOLZ, GUILLERMO GOLDSTEIN, J-C DOMEC, G-Y HAO, YONGJIANG ZHANG, FREDERICK MEINZER Y AUGUSTO C. FRANCO

Gramado Brasil

Congreso; XI Brazilian Congreso of Plant Physiology; 2007

Las características de la flora de los ecosistemas de Sabanas Neotropicales originadas por las presiones selectivas a las cuales se encuentran sometidas han intrigado por décadas a numerosos biólogos. El ambiente de las sabanas del Centro de Brasil (Cerrado) esta caracterizado, entre otros factores, por una marcada estacionalidad en las precipitaciones, altos déficit de saturación del aire durante la estación seca y suelos con baja disponibilidad de nutrientes. Las consecuencias de la sequía estacional para la actividad fisiológica de los árboles y arbustos del Cerrado han sido estudiadas solo para algunas especies y con resultados contradictorios; desde las primeras investigaciones en la década del 40 que indicaban ausencia de restricción a las pérdidas de agua por transpiración durante la estación seca, hasta las más recientes que muestran la existencia de una limitación estomática de la transpiración. Aunque las especies herbáceas permanecen gran parte de la estación seca inactivas, las especies leñosas mantienen un alto grado de actividad fisiológica. En este estudio analizaremos los mecanismos fisiológicos y morfológicos que utilizan las especies leñosas del Cerrado para enfrentar el déficit hídrico y para mantener la integridad de sus sistemas de transporte de agua. Nuestros estudios sugieren que muchas de las especies arbóreas del Cerrado son iso-hídricas, es decir, mantienen relativamente constante el potencial hídrico foliar mínimo a pesar de las variaciones en la disponibilidad de agua en el suelo y de las condiciones atmosféricas. Si bien los mecanismos responsables del comportamiento homeostático en estas especies aun no han sido completamente dilucidados, la regulación del estado hídrico de las plantas del Cerrado depende sustancialmente de la combinación de características fisiológicas y de la arquitectura hidráulica. Veremos que tal comportamiento es el resultado de (i) un fuerte control estomático diurno de la transpiración (la conductancia estomática disminuye exponencialmente con el incremento en el déficit de saturación del aire, el cual aumenta casi 3 veces durante la estación seca), limitando las pérdidas de agua por transpiración, (ii) de una reducción en la superficie foliar por planta y (iii) de una marcada coordinación entre la conductancia en fase liquida y en fase gaseosa. Por otra parte, muchas especies leñosas deciduas y brevideciduas exhiben cambios en los patrones de absorción de agua dependiendo de la disponibilidad de este recurso en el suelo. Durante el periodo de lluvias las raíces laterales más superficiales realizan la mayor contribución al flujo total de agua de la planta, mientras que a medida que avanza la estación seca la raíz pivotante, que accede a los horizontes más profundos, es la que aporta la mayor contribución, con más del 50% del flujo total diario de la planta.  Aunque muchas especies tienen sistemas radicales dimórficos con raíces que utilizan fuentes estables de agua, las resistencias hidráulicas en las raíces y la demanda evaporativa elevada pueden provocar desbalances entre la demanda de agua por las hojas y las fuentes de agua en el suelo. Al menos que existan mecanismos compensatorios como los mencionados anteriormente o reservorios de agua intermedios en el tallo que suministren agua a las hojas, entre otros, las plantas podrían experimentar pronunciados déficit hídricos. Todo modelo que describa el transporte de agua a larga distancia en plantas debe incluir a la capacitancia (o los reservorios internos de agua) y las resistencias variables dentro de la planta por ser importantes determinantes de la magnitud del flujo de agua en el continuo-suelo-planta.  En tal sentido hemos observado que en especies leñosas del Cerrado dos de los tejidos de los tallos y troncos juegan un papel potencialmente relevante en las relaciones hídricas de la planta: el xilema activo y el parénquima externo, los cuales se encuentran hidráulicamente bien conectados y con baja resistencia hidráulica al flujo radial. En un estudio con 8 especies arbóreas dominantes hemos observado que ambos tejidos aportan entre un 11 a un 30% del uso total diario de agua por planta; tales valores fueron estimados con los potenciales hídricos mínimos de los tallos y las relaciones de presión-volumen de los tejidos. Estas contribuciones fueron de magnitudes similares cuando se las estimó mediante el análisis de las variaciones diarias en el diámetro de los tallos medidas con dendrómetros electrónicos. Las variaciones diarias en el tamaño de los tallos fueron asociadas a los procesos de carga y descarga de agua desde los reservorios internos del tronco. El escalamiento especie-independiente del potencial hídrico foliar, la conductancia estomática y la conductancia total entre el suelo y las hojas con la capacitancia y, por otra parte, de la capacitancia con la densidad de la madera, nos indican que las propiedades biofísicas de los tejidos del tallo restringen y regulan algunas características funcionales, conduciendo a un número limitado de soluciones fisiológicas compatibles con las presiones selectivas impuestas por el stress ambiental en el ecosistema del Cerrado. Si las reservas de agua en las especies leñosas del Cerrado disminuyeran significativamente la resistencia hidráulica aparente aumentaría sustancialmente; y para mantener un balance hídrico adecuado, las plantas deberían reducir drásticamente la conductancia estomática y el área foliar total con el consiguiente costo en términos de la asimilación de carbono. Las mayores componentes de la resistencia total de la planta residen en las raíces y en las hojas y, paralelamente, el xilema de las raíces y de las hojas es típicamente más vulnerable al embolismo que el de los tallos. Estas características implican que las raíces y las hojas son probablemente el “cuello de botella” (bottle neck) hidráulico bajo diferentes condiciones atmosféricas y del suelo. En tal sentido, el aumento durante la tarde de la pérdida de la conductividad hidráulica en las raíces como consecuencia de los embolismos de muchas especies leñosas del Cerrado provoca una disminución de la conductancia estomática máxima, indicando el impacto de los embolismos de las raíces en la regulación del control estomático de la transpiración. En algunas especies, el efecto de la menor disponibilidad de agua en el suelo durante la estación seca sobre la eficiencia del transporte de agua en las raíces es mitigado por la redistribución hidráulica de agua, la cual desacopla parcialmente el potencial hídrico de las raíces superficiales de aquel del suelo. Cuando se compara la pérdida de la conductividad hidráulica en hojas y tallos de diferentes especies leñosas se observa que el potencial hídrico al cual se pierde el 50% de la conductividad hidráulica es más negativo en los tallos que en las hojas y que las hojas muestran mayores variaciones diarias en sus conductancias hidráulicas. Estos y otros resultados a ser discutidos indican que los embolismos rápidamente reversibles en raíces y hojas constituyen parte de las señales hidráulicas involucradas en la regulación estomática para prevenir que la tensión en el xilema alcance valores que podrían provocar embolismos en los tallos  y así proteger la integridad del sistema de transporte de agua. FinanciamIento: National Science Foundation