Elementos Bióticos, Endemicidad y Parsimonia: Estudio de casos de distribuciones hipotéticas

CASAGRANDA D.; L .TAHER

San Isidro, Buenos Aires, Argentina

Congreso; VII Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía; 2007

Instituto de Botánica Darwinion

Elementos BiÓticos, endemicidad, Y PARSIMONIA: ESTUDIO DE casos de distribuciOnES HIPOTÉTICaS Dolores Casagranda & Leila Taher CONICET- INSUE, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 205, CP 4000, Tucumán  La definición de patrones de distribución de especies, así como la metodología apropiada para su delimitación, son problemas clásicos en biogeografía discutidos frecuentemente aún en la actualidad ([1], [2], [3], [4], [5], [6], [7]). Los métodos propuestos en los últimos años pueden dividirse según dos enfoques alternativos del problema, en aquellos que buscan definir: (a) patrones de especies, que resultan en conjuntos de especies determinados por la similitud entre sus rangos de distribución; y (b) patrones de áreas, resultantes en conjuntos de celdas -equivalentes a un área geográfica-, determinados por la similitud en su composición de especies. A pesar de la obvia relación entre estos enfoques y de la aparente sutileza de la diferencia entre ambos, los resultados brindados por las metodologías implementadas desde una u otra perspectiva difieren notablemente. Aunque evalúan problemas ligeramente diferentes, ambos enfoques suelen aplicarse indistintamente para la resolución de un mismo problema [8]. En este trabajo se efectúa la comparación y discusión de tres métodos: según el enfoque (a), análisis de endemicidad de acuerdo al criterio de optimalidad descripto por Szumik et al.(AE, [4], [5]) implementado en NDM/VNDM ver 2.5 [9] y análisis parsimonioso de endemicidad (PAE, [1]) - efectuado con TNT ver 1.1 ([10])-; y según el enfoque (b), análisis de elementos bióticos (BE, [6]) implementado en Prabclus [11].La evaluación efectuada se realizó sobre el análisis de seis casos de distribución hipotéticos predefinidos, que ilustran esquemáticamente diferentes patrones de distribución “conflictivos” encontrados comúnmente en estudios reales, como ser áreas anidadas, parcialmente superpuestas, disyuntas y algunas variantes de éstas (FIG 1a). A pesar de que muchas veces los patrones de distribución son evidentes a simple vista, su descripción cuantitativa puede resultar complicada; esto ocurre debido a que el grado de simpatría entre las especies que definen estos patrones es variable y es improbable encontrar especies con rangos de distribución idénticos. A fin de considerar variaciones en el grado de congruencia entre las distribuciones de las especies, se definieron subcasos para cada uno de los casos tratados. Estos subcasos varían desde patrones ideales, definidos por conjuntos de especies con rangos de distribución  idénticos (especies “perfectas”, de simpatría completa), hasta patrones que se pretenden más reales, definidos por conjuntos de especies cuyos rangos de distribución presentan diversos grados de similitud (especies “ruidosas”, de simpatría incompleta). Definimos como “ruido” a la falta de ajuste de la distribución de una especie respecto al patrón evaluado. Esta falta de ajuste puede estar dada por ausencia de la especie en algunas celdas del área, por su presencia en celdas adyacentes y por una combinación de los casos anteriores sumada a la posibilidad de encontrar presencias alejadas del área. El ruido se clasificará como interno, adyacente, mixto, o aleatorio, según responda a las anteriores descripciones (FIG 1b). Por otro lado, consideramos variaciones en el número de especies que define los distintos patrones estudiados, a fin de observar posibles influencias de este factor en el reconocimiento de áreas por parte de los métodos evaluados. Medimos el rendimiento de los diferentes métodos con referencia al resultado esperado -según el caso analizado- teniendo en cuenta los siguientes valores: porcentaje del número de áreas subestimadas y sobreestimadas, de áreas correctas obtenidas, de especies endémicas informadas, de especies que no aportan información y grado de ajuste entre el área encontrada y el área hipotética esperada, medida en términos de coincidencia espacial. Resultados Generales. Los métodos comparados muestran diferencias en su performance,  dependiendo del caso y subcaso de distribución analizado. PAE. PAE presenta evidentes dificultades en el reconocimiento de casos de patrones de distribución parcialmente superpuestos (casos 4 y 5). Según aumenta el grado de superposición entre los patrones  (i.e: número de celdas compartidas) el método recuperará una de las áreas predefinidas en forma cada vez más incompleta. En efecto, las celdas ubicadas en la intersección entre ambas áreas solo podrán formar parte de aquella definida por la mayor cantidad de especies y el área restante incluirá menor número de celdas. Este problema ha sido señalado anteriormente por otros autores ([4], [12]) y deriva del criterio de agrupamiento utilizado por este método, inadecuado para este tipo de estudio. Exceptuando los casos arriba mencionados, PAE no presenta inconvenientes en el reconocimiento de patrones cuando están definidos por la presencia de especies “perfectas”. La performance del método  decrece a medida que aumenta el ruido en las distribuciones de las especies que definen los patrones, especialmente cuando el ruido es del tipo externo (adyacente o aleatorio).BE. No obstante la diferencia entre los casos analizados, la performance de BE se ve afectada principalmente por la variación presente a nivel de subcasos. Este método muestra gran sensibilidad al grado de congruencia presente entre las distribuciones de las especies que conforman un patrón; los resultados muestran un efecto inesperado: BE no es capaz de reconocer patrones ideales, es decir, definidos por especies “perfectas”. La performance del método mejora a medida que incrementamos el ruido en las distribuciones de las especies tratadas.  Los elementos bióticos se determinan aplicando una técnica de agrupamiento conocida como “model-based Gaussian clustering” (MBGC) sobre las distancias de Kulczynski definidas entre todos los pares de especies consideradas. Los posibles grupos de distancias suponen una distribución Gaussiana de las mismas, con cierta media y varianza. Las distancias de Kulczynski entre especies con rangos de distribución idénticos se distribuyen de acuerdo a una distribución Gaussiana con varianza cero, un caso extremo, aparentemente no contemplado en el modelo.AE. AE muestra gran flexibilidad en el reconocimiento de patrones espaciales, alcanzando un alto porcentaje de éxitos en la recuperación de los patrones esperados, más allá de la variación presentada a nivel de casos y subcasos.  El principal problema de AE consiste en la frecuente recuperación de un número de patrones mayor que el esperado;  muchas de las áreas reportadas presentan idéntica composición de especies y difieren sólo ligeramente en su estructura espacial y son consecuencia del criterio de optimalidad implementado en el programa NDM-VNDM (Goloboff 2004) (ver Manual [13]). Generalmente, este inconveniente puede ser resuelto a través de la construcción de áreas de consenso -en las que las áreas clones son reunidas en un área única-, facilitando así su posterior análisis.