Estudio preliminar del registro de heridas letales y subletales en amonoideos del Jurásico Tardío (Tithoniano) de Mendoza

VENNARI, V.

Neuquén

Congreso; 18º Congreso Geológico Argentino; 2011

Para el presente estudio se analizaron 2.000 ejemplares de amonoideos provenientes de sedimentitas de edad tithoniana a berriasiana de la Formación Vaca Muerta de cinco localidades del norte, sur y centro de la Provincia de Mendoza. Se encontró que un 1,2 % de los ejemplares tithonianos presentan evidencias de regeneración en sus conchillas y que al menos un ejemplar, exhibe una porción faltante del sector ventro - lateralde la cámara habitación, en forma semejante a la de los ejemplares estudiados por Klompmaker et al. (2009)quienes lo atribuyen al ataque exitoso de predadores (forma mordata Hengsbach, 1996).La existencia de áreas regeneradas y/o deformidades en las conchillas de los amonoideos se ha asociadotradicionalmente con intentos de predación frustrados (Hölder, 1956; Klug, 2007; Zatón, 2010), o bien con laacción de parásitos, epibiontes, enfermedades o defectos congénitos (Checa et al., 2002; Larson, 2007). Tambiénse ha especulado, en relación a lo que se observa actualmente en las especies de Nautilus, con heridasprovocadas durante el apareamiento, la defensa territorial, incidentes durante la alimentación o colisiones contrael sustrato (Ward, 1981; Landman y Wage, 1986). Cualquiera sea la causa, el daño provocado al organismo envida debió afectar al manto productor de CaCO3.En la mayor parte de los especímenes bajo estudio se han detectado traumatismos de posición lateral,ventral y latero - ventral, a los que les sigue una disrupción en el patrón de ornamentación, expresada como unaabrupta inclinación de las costillas y/o líneas de crecimiento hacia posterior (Rippenscheitelung), con o sin unsurco medio asociado (Rippenknickung). Este tipo de morfología se asocia a daños al borde del manto, leves enel primer caso y más profundos en el segundo, que conllevan a una pérdida local de las funciones del mismo(forma verticata, Hölder, 1956). Otras discordancias en el patrón de ornamentación pueden incluirse en lacategoría de forma substructa (Hölder, 1973), asociadas con una zona fracturada en los ejemplares con conchillapreservada, o bien precedidas por una depresión, resultado de un exceso de producción de conchilla parasubsanar la herida, en aquellos preservados como moldes internos. En algunos de los individuos analizados loscambios en la dirección de la ornamentación se asocian a pequeñas áreas con la escultura atenuada o ausente, entanto que en otros la disrupción continúa hasta que se registra una constricción, un elemento comúnmenteasociado con interrupciones periódicas en el crecimiento de la conchilla. En aquellos casos en donde las lesionesa las partes blandas del organismo parecen haber sido más graves, se registra un incremento en el radio de lavuelta inmediatamente por delante de la zona afectada, el cual se explica por un aumento del volumen de laspartes blandas durante la pausa en la secreción de la conchilla (Guex, 1967). Por otra parte, se cuenta con dosejemplares visiblemente dañados sobre el tercio interno de uno de los flancos incluyendo el borde umbilical. Seinterpreta que también corresponden a la acción de un agente externo y que no sufrieron una infección internapor parásitos como expusiera Keupp (1979), dado que el daño provocado es masivo, se extiende al flanco y sevincula con una clara zona de fractura en por lo menos uno de los casos., y por lo tanto a la cámara habitación. Aunque en el conjuntode ejemplares analizados se han hallado algunos cuyas deformidades responden a las categorías de forma inflata(Keupp, 1976), forma concreta (Keupp, 1986; Hengsbach, 1996) y forma yuxtasulcata (Hölder, 1956), cuyaetiología se ha asociado principalmente con parasitosis, malformaciones genéticas e interacción con epibiontes,el presente análisis se enfoca en aquellas expresiones morfológicas interpretadas como posibles interaccionespredador - presa durante el intervalo estudiado.Entre los posibles orígenes de las cicatrices de las conchillas estudiadas no puede descartarse, en el casode las de menor extensión y en formas adultas, la posibilidad de que hayan sido infligidas por otros amonoideospor ejemplo, durante el apareamiento. Así también es probable que en las áreas más oxigenadas de la rampacarbonática tithoniana (Kietzmann y Palma, 2010), los amonoideos se alimentaran de la fauna bentónica dedecápodos y que éstos a modo de defensa les provocaran heridas en la región peristomática, tal como sucede conNautilus en la actualidad (Ward, 1981).Teniendo en cuenta la existencia de organismos carnívoros registrados en los mismos niveles que losrestos de amonoideos de la Formación Vaca Muerta, es muy probable que la mayor parte de las heridas sean elresultado de ataques no letales sobre estos organismos. Entre los potenciales predadores de los amonoideos seincluyen cefalópodos, crustáceos y vertebrados. Dentro del primer grupo, los belemnites con sus picos afilados y su hábito de vida nectónico a nectobentónico parecen ser los predadores más factibles (Kröger 2000; Zatón,2010), no así los nautiloideos, representados por Cymatoceras perstriatum (Steuer), el que se encuentra enmucha menor proporción que los amonoideos y se asume que no era un predador activo por comparación con lasformas actuales. Aunque no se han registrado teúthidos todavía en esta unidad, se conocen registros delTithoniano de la Península Antártica (Doyle, 1991), por lo que su posible contribución no puede serdesestimada. Por último una gran variedad de peces, entre los que se incluyen semionótidos, halecomorfos,teleósteos, teleosteomorfos y batoideos (López - Arbarello et al., 2008) y reptiles -ictiosaurios, pliosaurios,cocodrilos y tortugas- (Gasparini et al., 2007), coexistían con los amonoideos en los mismos ambientes. Por estemotivo es razonable suponer, teniendo en cuenta que el más grande de los ejemplares estudiados no supera los90 mm de diámetro, que las formas más pequeñas y durófagas de estos grupos de peces y reptiles sean lascausantes de algunas de las heridas registradas en las conchillas, dado que como ya plantearan otros autores, elregistro de los ataques exitosos por parte de predadores supone una destrucción parcial o total de la conchilla,dejando sólo fragmentos difíciles de interpretar (Bond y Saunders, 1989, Klug, 2007).La aparente ausencia de evidencias de heridas subletales en amonoideos berriasianos, o en losprovenientes de localidades neuquinas, se interpreta como un sesgo tafonómico, dado que los signos deregeneración más sutiles sólo son visibles cuando los ejemplares preservan la conchilla, en tanto que sólo losdaños más profundos dejan marcas que pueden ser reconocidas sobre los moldes internos. Del mismo modo, larecristalización y/o deformación post-mortem sufrida por muchos de los ejemplares, enmascaran las posiblespatologías de sus conchillas (Klug, 2007). Estos hechos también pueden dar cuenta de la baja frecuencia deheridas regeneradas que se han registrado en este estudio, aunque los resultados aún son preliminares.