Taxones flotantes: Identificación y relación con las entradas faltantes

ESCAPA, I.; POL, D.

San Isidro, Buenos Aires

Jornada; VII Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía; 2007

Instituto de Botánica Darwinion

Las entradas faltantes son una característica común a la mayoría las matrices de datos –morfológicas y moleculares- utilizadas en estudios cladísticos. Taxones que presentan una alta proporción de entradas faltantes (taxones incompletos) son generalmente asumidos como problemáticos y, en algunos casos, excluidos de los análisis. La argumentación más frecuente para esto radica en la relación hipotética entre las entradas faltantes y la ambigüedad de resultados (ver Kearney, 2002). Nixon y Wheeler (1992) utilizaron el término “wildcard” para referirse a un taxón incompleto que ocupa distintas posiciones entre los árboles de máxima parsimonia (MPT), resultando en un consenso estricto poco resuelto. Pese a tratarse de una práctica frecuente, no existe justificación alguna para decidir la exclusión de un taxon a priori del análisis filogenético. En cambio -con posterioridad al análisis- si los taxones flotantes son identificados, es posible excluirlos del conjunto de MPT de forma tal de ganar resolución (i.e., mayor numero de nodos), en lo que se conoce como “consenso reducido” (Wilkinson, 1994). En cuanto a la identificación de taxones flotantes existen en la actualidad diversos métodos; los cuales sin embargo pueden presentar un alto costo computacional o propiedades no deseables. En el presente trabajo se revisa y modifica el índice de “Positional Congruence” (PC; Estabrook, 1992) destinado a la cuantificación de estabilidad de taxones en un conjunto de cladogramas. El PC cuantifica la cantidad de tripletes (enraizados) que contienen a un taxón, evaluando cuántos de éstos son congruentes en todos los MPT, obteniendo una medida de la estabilidad de dicho taxón. Aun cuando PC es la única medida desarrollada para evaluar la estabilidad de hojas, posee importantes sesgos que condicionan y limitan su implementación (e.g., taxones con el mismo grado de conflicto pero ubicados en nodos distantes dentro de un mismo árbol presentan valores distintos de PC). Para solucionar estos problemas se implementa aquí una modificación de este índice, “Positional Congruence” Reducido (PCR), que evalúa independiente los tripletes de las ramas descendientes de cada politomía del consenso estricto, reduciendo la cantidad de comparaciones y eliminando de esta manera los sesgos antes mencionados. El PCR provee una medida del conflicto topológico existente entre las ramas descendientes de un mismo nodo politómico del consenso estricto, no siendo comparable los valores de ramas pertenecientes a diferentes nodos del dicho consenso. El PCR puede utilizarse para seleccionar (en forma iterada) los taxones a eliminar del consenso lo cual posibilita la resolución de grandes politomías en una forma relativamente eficiente.Una vez identificado el o los taxones flotantes se puede determinar si la inestabilidad es generada por la ausencia de información relevante o por conflicto de caracteres, evaluando los cambios en la optimización de los caracteres en la rama flotante. Este tipo de análisis produce, concomitantemente, la identificación de los caracteres que poseen entradas faltantes en el taxón flotante y que pueden resultar decisivos para determinar la ubicación filogenética del mismo una vez escoreados.Este protocolo, comenzando por el análisis iterado de PCR y culminando por la evaluación de los caracteres involucrados en las posiciones alternativas de cada taxon flotante, fue implementado en el lenguaje de scripts de TNT (Goloboff et al., 2003). Para poner a prueba este protocolo, se corrió el script en un total de 20 matrices reales que presentan porcentajes variables de entradas faltantes y distintos grados de politomías en sus consensos estrictos. Los resultados muestran que, en la mayoría de los casos, la inestabilidad no se debe (al menos no en forma exclusiva) a la falta de información, sino a su combinación con el conflicto de caracteres.Las implicancias empíricas de este procedimiento son diversas. Por un lado se presenta una forma novedosa para detectar taxones problemáticos (PCR) relativa a cada politomía del consenso estricto. Esto produce un consenso estricto reducido de una manera eficiente, en especial cuando existen varios taxones problemáticos dentro de una politomía de alto grado (e.g., mayor a 20). Finalmente, la posibilidad de determinar qué caracteres (codificados o faltantes) pueden influir la estabilidad de un taxón dado, posee al menos dos puntos de utilidad empírica. En primer término facilita la re-evaluación de las instancias de homoplasia relevantes en caso de posiciones alternativas generadas por conflicto. En segundo término permite conocer los caracteres sobre los que focalizar la atención en futuros estudios de los taxones problemáticos.Estabrook, G.F. 1992. Evaluating unidrected positional congruence of individual taxa between two estimates of phylogenetic tree for a group of taxa. Systematic Biology 41: 172-177.Goloboff, P.A., J.S. Farris, & K.C. Nixon. 2003. TNT v. 1.0. Software distribuído por los autores.Kearney, M. 2002. Fragmentary taxa, Missing Data and Ambiguity: Mistaken Assumptions and Conclusions. Systematic Biology 51: 369-381.Nixon, K. & Q.D. Wheeler. 1992. Extintion and the origin of the species, en M.J. Novacek & Q.D. Wheeler (eds.), Extintion and Phylogeny, pp. 119-143. New York, Columbia University Press.  Wilkinson, M. 1994. Common cladistic information and its consensus representation: reduce Adams and reduced cladistics consensus trees and profiles. Systematic Biology 43: 343-368.