Avances recientes en métodos de análisis filogenético por parsimonia.

GOLOBOFF, PABLO

Carabobo

Congreso; XXII Congreso Venezolano de Entomología; 2011

El criterio de parsimonia es uno de los criterios más utilizados para establecer hipótesis de relaciones filogenéticos.  Este criterio consiste, básicamente, en seleccionar aquel(los) arbol(es) que permita(n) explicar la mayor cantidad posible de similitudes observadas mediante ancestralidad común (=homología); esto se logra cuando el árbol requiere el número mínimo posible de transformaciones o pasos para dar cuenta de las observaciones.  A las similitudes observadas no debidas a ancestralidad común se las conoce como homoplasias; por lo tanto, el criterio de parsimonia puede definirse de manera equivalente como el de seleccionar aquellos árboles que minimicen la homoplasia (convergencia, paralelismo, reversiones) requerida para explicar las observaciones.  Si bien es común la afirmación de que el principio de parsimonia consiste en asumir que la evolución procede por el camino más corto (i.e. mediante la mínima cantidad posible de mutaciones), esta afirmación  es errónea.  El uso del principio de parsimonia en filogenia se justifica más apropiadamente mediante referencia al poder explicativo (i.e. seleccionar aquellos árboles que permitan explicar por ancestralidad común la máxima cantidad posible de similitudes); si pudiera determinarse (mediante una mágica bio-bola de cristal) que una similitud entre dos especies que un árbol dado muestra como hermanas se debe en realidad (i.e. en el verdadero curso histórico de la evolución) a paralelismo, esto no implicaría que el árbol es falso: sólo implicaría que esa similitud es irrelevante al momento de determinar relaciones de parentesco.  Un ejemplo artropodológico clásico de tal error de razonamiento lo tenemos en el (otrora respetado) argumento de Manton de que “los artrópodos no son un grupo monofilético porque las estructuras de sus miembros son tan distintas que no habrían podido derivarse unas de otras”.  Como ha marcado J.S.Farris, este argumento conlleva un doble error: por un lado, implicaría que esas estructuras habrían debido derivarse independientemente de otras aún más diferentes; por el otro lado, la demostración de difilia de artropoda no podría apoyarse en el hecho de que una de las similitudes observadas en los artrópodos se debe a paralelismo: para demostrar difilia sería necesario demostrar que algunos artrópodos comparten similtudes especiales con algunos invertebrados, y otros artrópodos con otros (cosa que Manton nunca demostró).  Ciertamente que existen condiciones especiales de la evolución (que involucran condiciones específicas más allá de meras probabilidades generales de homoplasia), bajo las cuales la clasificación de máxima parsimonia produciría resultados equivocados –pero esto es cierto de todo método de inferencia filogenético. En años recientes, se ha producido una importante serie de avances en métodos de análisis filogenético mediante el criterio de parsimonia.  Esta charla comentará algunos de estos avances.  Estos avances incluyen una mejor comprensión de métodos de pesado de caracteres (es decir, cómo puede identificarse, en los casos en que hay caracteres en conflicto, cuáles de los caracteres representan evidencia más confiable de relaciones filogenéticas).  También pueden destacarse métodos que permiten analizar fuentes de evidencia previamente consideradas como intratables, en especial el uso de secuencias de DNA no alineadas, de caracteres de variación continua, y de caracteres de forma (los landmarks de la morfometría geométrica). Uno de los avances recientes más importantes es el de posibilitar, mediante nuevos  métodos computacionales, el análisis de data sets de gran tamaño.  Como un análisis filogenético debiera lógicamente considerar toda la evidencia relevante al problema, esto requiere tratar de considerar la mayor cantidad posible de especies.  Dicho de otro modo: las combinaciones de caracteres exhibidas por algunas especies (e.g. ornitorrinco) pueden afectar las relaciones entre las demás especies (e.g. otros mamíferos y reptiles) –por lo tanto, un científico responsable deberá incluir la mayor cantidad posible de especies en su análisis.  El problema que surge aquí es que el encontrar árboles de máxima parsimonia (A.M.P.) requiere cálculos que toman mucho tiempo.  En principio, poder garantizar que se han encontrado los AMP requeriría examinar –i.e. contar el número de pasos- de todos los árboles posibles, pero este número crece muy rápidamente.  Incluso para números de especies relativamente modestos es imposible enumerar explícitamente todos los árboles (e.g. 2.8x1074 árboles posibles para 50 taxa, 1.7x10182 para 100) con una computadora.  Esto ha requerido desarrollar varios métodos conocidos como heurísticos, o de prueba-y-error, que examinan un número lo más grande posible de árboles, seleccionados de forma de maximizar las probabilidades de que sean AMP.  Esta charla discutirá algunos de estos métodos, que han sido implementados en un programa de computadora, TNT (Goloboff et al. 2008. Cladistics 24: 774 – 786), que continúa siendo desarrollado.  En años recientes, se ha logrado obtener árboles razonablemente parsimoniosos (si bien puede no tratarse de AMP’s, ya que no existe manera de garantizarlo) para matrices con muchos miles de taxones.  En esta charla se ilustrarán los resultados obtenidos en el análisis de una matriz de 73,000 taxones de eucariotas, la mayor matriz filogenética jamás analizada (Goloboff et al., 2009. Cladistics 25: 211 – 230), así como también algunos de los problemas prácticos que debieron resolverse para poder efectuar el análisis y evaluación de los resultados.