Inflorescências: terminologia/classificação e tendências evolutivas em Magnoliophyta (Angiospermae).

RUA GH; REINHEIMER R

Gramado, RS, Brasil

Conferencia; LVII Congresso Nacional de Botânica; 2006

Sociedade Botânica do Brasil

A tentativa mais abrangente de organizar e sistematizar as descrições das inflorescências foi o sistema tipológico desenvolvido por Wilhelm Troll (1897-1978). Infelizmente, seu sistema só teve uma difusão limitada fora dos países germano-falantes. Troll chamou de ´sinflorescência´ o sistema de ramos floríferos produzidos por uma planta durante uma estação de crescimento, e reconheceu dois tipos básicos de sinflorescências: ´monotélicas´ e ´politélicas´. Nas primeiras, o eixo principal termina em uma flor; nas segundas, em uma ´florescência´, ou seja, uma unidade de inflorescência constituída por um eixo indeterminado que produz flores lateralmente. Abaixo da estrutura terminal, seja ela uma flor ou uma florescência, geralmente desenvolvem-se ramos laterais (´paracládios´) que repetem o padrão do eixo principal. Nas espécies perenes, a porção mais proximal da sinflorescência (´zona de inovação´) leva os meristemas que produzirão novas sinflorescências na seguinte estação de crescimento. Um ponto de vista complementar ao de Troll foi desenvolvido por Ives Sell, quem chamou de ´unidade de floração´ à unidade estrutural que finaliza o eixo principal e é repetida em cada um dos ramos laterais da inflorescência (Sell 1969, 1976). Essa unidade de floração pode ser representada por uma flor individual o um racemo simples, mas também por racemos duplos e outras estruturas complexas, as quais o sistema de Troll não conseguia explicar satisfatoriamente. Os morfologistas sempre consideraram as inflorescências monotélicas como as mais primitivas. A transformação evolutiva de sistemas monotélicos em outros politélicos teria sido o resultado da ocorrência dos processos de ´homogeneização´, ´racemização´ e ´truncamento´. Várias críticas foram levantadas contra as idéias de Troll, umas dirigidas a pontos específicos de sua teoria, outras bem mais gerais e ´filosóficas´. As críticas específicas referem-se: (1) à questão da homologia entre partes da inflorescência quando sistemas mono- e politélicos são comparados, e (2) ao fato de existirem unidades de floração bem mais complicadas do que um simples racemo, envolvendo racemos duplos e triplos, tirsos e outras estruturas complexas. Nas últimas décadas, a genética do desenvolvimento constituiu-se em uma nova fonte de evidência. A descoberta de mutantes de uma meia dúzia de plantas ´modelo´ forneceu algumas chaves para compreender a base genética da forma das inflorescências. Segundo esses dados, a passagem do meristema apical do caule (SAM) da condição vegetativa para a reprodutiva é mediada por um conjunto de genes regulatórios, os que disparam a resposta a sinais internos ou externos. Uma que vez o SAM ficou induzido para começar a floração, ele pode ´escolher´ entre dois caminhos: (1) produzir órgãos florais e deter logo todo desenvolvimento subseqüente, ou (2) permanecer ativo e formar novos SAMs nas axilas de novos primórdios foliares. Essa ´escolha´ é mediada por outro conjunto de genes regulatórios, os chamados ´meristem-identity genes´ (MIG). Assim, uma mutação num MIG pode ser suficiente para transformar uma flor numa florescência ou vice-versa, o que de fato acontece em alguns mutantes conhecidos de Arabidopsis e Antirrhinum. Destas evidências podemos concluir que: (1) existe uma relação de homologia, em termos genéticos, entre as flores terminais das inflorescências monotélicas e as florescências das politélicas; (2) a ´escolha´ da opção "mais meristemas" por eixos de mais de uma ordem de ramificação explica os casos complexos de politelia, e (3), sendo que a mudança entre as duas vias parece ser mediada por uns poucos genes regulatórios, a suposta tendência evolutiva segundo a qual as inflorescências politélicas seriam sempre derivadas das monotélicas deve ser revisada em cada caso e contrastada com dados filogenéticos. Embora fragmentário, o novo escopo de conhecimento proveniente da genética do desenvolvimento, permite algum grau de generalização, e obriga a re-considerar os nossos sistemas descritivos de inflorescências, especialmente em termos de homologia, e tal vez esboçar um novo sistema descritivo, ou uma adaptação dos velhos, que inclua esses novos saberes. .