Biogeografía de Ephemeroptera (Insecta) de América del Sur: grandes patrones de distribución y la zona de transición Sudamericana.

CARLOS MOLINERI; EDUARDO DOMINGUEZ; MARIA DEL CARMEN ZUÑIGA; CAROLINA NIETO; DANIEL DOS SANTOS; DANIEL EMMERICH; DANIELA GÓMEZ; PABLO PESSAQ; GRACIELA GÓMEZ; JAVIER MÁRQUEZ

Santa Marta

Congreso; 3º Congreso Latinoamericano de Macroinvertebrados de Agua Dulce; 2016

América del Sur es un continente biogeográficamente híbrido (Morrone 1999): en el extremo sur existe una biota fuertemente relacionada con otras masas continentales templadas del sur (Australia-Tasmania, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia) y en el resto del continente se encuentra una biota de orígenes complejos (relacionadas con grupos africanos y Neárticos, entre otros). En una de las últimas clasificaciones biogeográficas que sintetiza la información proveniente de diferentes grupos taxonómicos (Morrone 2001), estas dos zonas son tratadas como regiones biogeográficas diferentes (Andina y Neotropical) incluidas en reinos biogeográficos distintos (Austral y Holotropical, respectivamente). Ephemeroptera posee ejemplos muy claros de ambas biotas (Domínguez et al. 2006), existiendo cuatro familias restringidas al reino Austral, representadas por géneros endémicos de la región Andina: 1) Ameletopsidae (Chaquihua y Chiloporter), 2) Coloburiscidae (Murphyella), 3) Nesameletidae (Metamonius) y 4) Oniscigastridae (Siphlonella). A estos grupos se suman unos 10 géneros de Leptophlebiidae y uno de Baetidae prácticamente exclusivos de la región Andina. Por otro lado la región Neotropical posee también un alto grado de endemismos a nivel genérico, con 10 familias distribuidas ampliamente y con sus grupos hermanos generalmente localizados en Norteamérica o África: Baetidae, Caenidae, Ephemeridae, Leptophlebiidae, Oligoneuridae, Polymitarcyidae (amplia distribución mundial), Euthyplociidae y Leptohyphidae (con subfamilias o familias muy cercanas en África), y las endémicas Coryphoridae y Melanemerellidae.La región Neotropical es subdividida en 4 subregiones (Caribe, Amazónica, Chaqueña y Paranaense), la región Andina en 3 (Chilena Central, Subantártica y Patagónica) (Morrone 2006). Entre ambas regiones existe una zona de mistura en donde las biotas Andinas y Neotropicales entran en contacto. Esta área ha sido propuesta como una zona de transición biogeográfica (Morrone 2006), la Zona de Transición Sudamericana (ZTS) que incluye seis provincias: Páramo, Puna, Prepuna, Monte, Desierto Peruano Costero y Atacama.El objetivo de este trabajo es estudiar la adecuación de estas grandes divisiones biogeográficas a los patrones espaciales de distribución en el orden Ephemeroptera, especialmente la validez de la ZTS. Los 5900 registros puntuales (latitud/longitud) para la casi totalidad de las especies conocidas de Sudamérica (538 especies válidas) fueron estudiados cuantitativamente mediante análisis de redes (Dos Santos et al. 2012), para recuperar grupos de especies máximamente co-ocurrentes en el espacio (unidades de co-ocurrencia=UC). Una vez delimitados estos grupos con patrones espaciales similares (Fig. 1) se utilizó un superárbol reuniendo la información filogenética disponible para todas las especies con el fin de identificar a qué UC pertenece cada uno de los pares de grupos hermanos presentes en el árbol (todos los nodos, no sólo los terminales). De esta forma se n identificaron dos grandes UC Andinas que demostraron relaciones filogenéticas casi exclusivamente Australes y 21 UC Neotropicales con relaciones filogenéticas dentro de la misma región, Norteamérica, África y otros continentes. Ambos grupos de UC no se superponen espacialmente (Fig.1). Así, la constitución híbrida de los Ephemeroptera sudamericanos es identificada claramente (Fig. 2).A partir de esta base se pasó a la evaluación de la existencia y alcance de la ZTS para este antiguo orden de insectos. Lo primero que se evaluó fue la existencia de UC formadas con fauna "mezclada" (especies de linajes Andinos agrupadas con otras de linaje Neotropical por compartir patrones espaciales similares). También se estudió la superposición en las distribuciones de las especies "aisladas" (con patrones espaciales únicos) y las "intermediarias" (especies que en general están ampliamente distribuidas y conectan diferentes UC) obtenidas a partir del análisis de redes, y visualizadas con mapas de puntos en DIVA-GIS. Y finalmente se evaluaron numerosas transectas altitudinales que atraviesan la ZTS (en el centro y norte de Argentina, sur de Bolivia y Colombia) y otras que no la atraviesan (Patagonia y sierras de Córdoba en el centro de Argentina). Para estas transectas se utilizaron datos de incidencia (contribución porcentual de cada especie a la abundancia total del ensamble) de las especies del ensamble de Ephemeroptera en sitios a diferente altura, involucrando 890 registros puntuales de 84 especies recolectadas y cuantificadas en 134 ríos. Un análisis multivariado (análisis dimensional métrico=MDS, distancia euclideana) fue utilizado para explorar los datos a nivel genérico. Las especies aisladas en general no aportaron datos para el presente estudio, por presentar patrones únicos no superpuestos con el de otras especies. Las especies intermediarias que se analizaron fueron solamente las que presentaron registros en la ZTS y/o estuvieron presentes en las dos grandes divisiones (Neotropical y Andina) simultáneamente. Entre las especies intermediarias resaltamos las siguientes: a) Andesiops peruvianus (Baetidae) distribuida desde Tierra del Fuego a Colombia (a menor latitud ocupa sitios cada vez más altos:"estenotérmica fría"), perteneciente a un género con otras dos especies exclusivamente Patagónicas y por lo tanto de linaje "Andino" (sospechado, no existen filogenias para el grupo); b) Americabaetis alphus (Baetidae), de linaje Neotropical, pero ampliamente distribuida en ríos de llanura y mediana altura; c) Massartellopsis irarrazavali (Leptophlebiidae "Andino") con un patrón similar a A. peruvianus pero alcanzando su límite norte en el norte de Argentina (aunque existen registros no confirmados para La Paz-Bolivia; d) Traverella calingastensis (Leptophlebiidae "Neotropical"), similar al anterior respecto a su distribución latitudinal pero siempre en ríos de llanura; e) Leptohyphes eximius y Penaphlebia exigua (linajes Neotropical y Andino respectivamente), que conectan las dos grandes ecoregiones en la meseta de Somuncurá (extremo noreste de Patagonia). Dos UC presentaron especies de ambos linajes: UC18 (coincide con la Provincia biogeográfica Yungas), está formada por 29 especies de linaje "neotropical" y 1 "Andina" (Meridialaris tintinnabula); y la UC21 (en Patagonia) formada por 8 especies Andinas, y sólo una neotropical (Caenis gonseri).Las transectas altitudinales mostraron un reemplazo de especies con la altura, tanto aquellas transectas que atraviesan la ZTS como las que no. Es muy interesante por ejemplo que en la transecta de Patagonia, que se encuentra totalmente incluida en la región Andina, existe un reemplazo de fauna Neotropical (Traverella calingastensis y Americabaetis alphus) en sitios bajos por fauna Andina (Meridialaris spp, Penaphlebia spp, Nousia spp, Andesiops spp, Metamonius anceps, Chiloporter eatoni) a lo largo del gradiente. En otra transecta "fuera de ZTS" (Córdoba) aparece en altura sólo una de las especies de linaje "Andino" (Andesiops peruvianus). En las transectas que sí atraviesan la ZTS, existe una diferencia importante entre las situadas en los Andes del sur de Bolivia y Centro y norte de Argentina, con las ubicadas en Colombia. En las primeras, el recambio de fauna neotropical por andina involucra generalmente tres especies andinas (Meridialaris tintinnabula, Massartellopsis irarrazavali y A. peruvianus) mientras que en Colombia solo incluye a A. peruvianus. Este tipo de recambio se ve también en formaciones montañosas más antiguas que los Andes, Sierras Pampeanas en Argentina, lo que pone en duda la validez de la ZTS para Ephemeroptera, al menos en latitudes bajas (de Bolivia hacia el norte), ya que estaría sustentada sólo por una especie de amplia distribución. En la región Andina en cambio, la presencia de fauna neotropical alcanzando el paralelo 43 de latitud sur, sugiere que la ZTS es más extensa que lo propuesto previamente.En cuanto a los resultados del ordenamiento de los datos de incidencia, los tres primeros ejes del MDS explican casi toda la variación presente en los ensambles. Tres géneros estuvieron altamente correlacionados con estos ejes: Andesiops, Meridialaris y Baetodes, por lo que es muy promisorio un estudio más detallado de sus filogenias y distribuciones a nivel específico. El primero, Andesiops, encontrándose siempre en sitios elevados pero sin restricciones latitudinales (desde Tierra del Fuego en el extremo sur de Patagonia hasta la Sierra de Santa Marta en Colombia). El segundo, Meridialaris, también de altura pero con una fuerte impronta latitudinal desde Bolivia hacia el sur. Y Baetodes, muy importante en los ensambles de alturas y latitudes intermedias. De estos tres géneros, Meridialaris y Baetodes nunca son co-dominantes en los ensambles, lo que coincide con el origen austral del primero (Peters & Edmunds 1972) y el neotropical del segundo (Nieto 2015).ConclusionesLa distribución de las especies del orden Ephemeroptera en Sudamérica muestra un patrón muy claro de separación entre la región Andina y la Neotropical, a niveles taxonómicos altos (familia y género). En la región Andina se reconocen dos agrupamientos independientes y parcialmente superpuestos que no coinciden con las subregiones propuestas. En la región Neotropical se pueden reconocer todas las subregiones excepto la Chaqueña, que está escasamente muestreada en el sur y en el norte se agrupa con la Paranaense.Como era esperable por la escasa vagilidad del orden Ephemeroptera, no existe una zona de transición muy marcada en donde se mezclen las faunas de ambas regiones: existe una elevada fidelidad de las especies a su región de origen. Existen muy pocos linajes compartidos entre ambas, generalmente especies que pertenecen a géneros Andinos y ocupan hacia el norte sitios cada vez más elevados (Andesiops peruvianus, Meridialaris tintinnabula, Massartellopsis irarrazavali) o especies de géneros neotropicales de amplia distribución en zonas bajas que alcanzan la región Andina (Traverella calingastensis, Americabaetis alphus, Caenis gonseri). Resaltamos el rol de la Meseta de Somuncurá y el río Chubut como zona de contacto de especies de Ephemeroptera Andinas y Neotropicales.