VARIACIONES ONTOGÉNETICAS DEL ESTRATO GRANULOSO EN LA EPIDERMIS DE CHAETOPHRACTUS VELLEROSUS (XENARTHRA DASYPODIDAE) EN RELACIÓN AL DESARROLLO DE ESCAMAS CÓRNEAS.

KRMPOTIC C, CARLINI A , FAVARON P, MIGLINO MA, GALLIARI F, BARBEITO C

Casilda

Congreso; XXXII Jornadas Anuales y XIV Congreso de la Sociedad de Biología de Rosario; 2012

Sociedad de Biología de Rosario

El estrato córneo de la piel puede formarse por dos procesos distintos: paraqueratosis y ortoqueratosis. En el primero no se desarrolla un estrato granuloso y los corneocitos retienen núcleos picnóticos, contrariamente en una epidermis ortoqueratótica se desarrolla un estrato granuloso bien diferenciado y no se observan núcleos picnóticos en el estrato córneo. Estudios previos sostienen que la flexibilidad de la epidermis de los mamíferos se debe al desarrollo de un estrato granuloso que produce un estrato córneo ortoqueratótico a diferencia del paraqueratótico de la epidermis reptiliana. El estrato granuloso siempre es más prominente alrededor de los folículos pilosos y de las aberturas de las glándulas sudoríparas. El desarrollo del estrato granuloso varía entre las distintas especies de mamíferos, incluso regionalmente en la epidermis de un individuo. En mamíferos eutherios con escamas córneas, como por ejemplo las presentes en la cola de la laucha (Mus musculus), el estrato granuloso se encuentra ausente debajo de la escama córnea en ejemplares adultos, pero no en estados ontogenéticos prenatales. Otros autores interpretaron que la pérdida del estrato granuloso en mamíferos eutherios en relación al desarrollo de una escama córnea, como un carácter derivado.La posición sistemática de los Xenarthra sigue siendo en tema controvertido dentro de los euterios y muy discutida en las hipótesis de las filogenias de mamíferos de alto rango. Muchos caracteres morfológicos que en un principio fueron considerados plesiomórficos, tras estudios posteriores los trataron como derivados. Con respecto a la epidermis y el desarrollo de las escamas córneas en los dasipódidos, estudios anteriores sostienen la presencia de un desarrollo granuloso continuo y sin variaciones durante el desarrollo ontogenético. Esta condición, en la cual la escama córnea se desarrolla sin pérdida del estrato granuloso fue interpretada como primitiva dentro de los eutherios.El objetivo de este trabajo fue profundizar el estudio de la epidermis de Chaetophractus vellerosus, en distintos estados ontogenéticos, para determinar si las escamas córneas presentan o nó el mismo patrón de desarrollo que otros mamíferos eutherios.Se analizaron muestras del tegumento de dos neonatos, de un ejemplar de 17 días de vida y de dos adultos de peludo chico (Chaetophractus vellerosus). De cada espécimen se tomaron pequeñas porciones (25-30 mm2) del escudo cefálico y de las distintas regiones de la coraza dorsal y del tegumento ventral. Para los procesos de descalcificación de eventuales osificaciones los materiales fueron tratados con solución de Bouin. Una vez tratados los tejidos fueron deshidratados usando concentraciones crecientes de etanol desde el 70% al 100%. Luego los materiales fueron embebidos en parafina. Se realizaron cortes histológicos seriados de 3 a 5 μm de espesor, paralelos al plano sagital. Los cortes fueron coloreados con H-E. Para microscopía electrónica de transmisión (MET) se tomaron biopsias de la piel ventral de un ejemplar adulto de zonas subyacente a las escamas y de zonas entre escamas sucesivas. Se realizaron cortes semifinos coloreados con azul de toluidina y luego cortes ultrafinos para MET. Las muestras para MET fueron fijadas en glutaraldehído al 2,5% durante 48 h, pos-fijadas dos horas en una solución buffer de fosfatos con tetroxido de OsmiopH7,4) e incluidas en resina Spur. Los cortes ultrafinos se realizaron con ultramicrótomo(Ultracut R, Leica Microsystems, Nussloch, Germany) y fueron contrastados con acetato de uranilo al 2% y citrato de plomo al 0,5% . La observación se realizo con un MET (Morgagni 268D, FEI Company, The Netherlands; Mega View IIIcamera, Soft Imaging System, Germany) en el Laboratorio de Anatomía del Departamento de Cirugía de la Universidad de San Pablo, Brasil.En el neonato se observó un estrato granuloso (de una capa celular) casi continuo en la mayor parte de la epidermis, y continuo con dos capas de células con gránulos mayores. Este estrato fue más grueso en las áreas aledañas a los folículos pilosos, donde llegó a alcanzar 3 capas celulares de espesor. Este mismo patrón se observo tanto en el tegumento dorsal como en el ventral, sin embargo en la piel ventral no se observaron zonas discontinuas y se observó en general conformado por tres capas. En el ejemplar de 17 días y en el adulto sólo se observó un estrato granuloso en la epidermis entre las escamas córneas, y nunca se encontró estrato granuloso en el área subyacente a las escamas corneas ya sea en el tegumento dorsal como ventral. La MET de ejemplares adultos permitió observar que debajo de las escamas córneas el estrato granuloso se encuentra totalmente ausente sin observarse ni siquiera gránulos de queratohialina de pequeño diámetro que no pudieran observarse con MO.Nuestros resultados parecen demostrar que la epidermis de C. vellerosus presenta paraqueratosis parcial vinculada directamente con el desarrollo de las escamas córneas, tanto en el tegumento ventral como en el dorsal. Además, estos datos son coincidentes con los que estamos obteniendo en secuencias ontogenéticas de Dasypus hybridus (datos sin publicar). Asimismo, nuestros resultados parecen contradecir la presencia de un estrato granuloso subyacente a las escamas córneas en ejemplares adultos, y sostener que el patrón epidérmico observado en este grupo es similar al de otros mamíferos escamados.Los ejemplares juveniles y adultos de Chaetophractus vellerosus carecen de estrato granuloso subyacente a escamas córneas al igual que otros mamíferos Eutherios con escamas (e.g. laucha y pangolín) La evidencia ontogenética de la presencia temprana de un estrato granuloso y su posterior pérdida asociada al desarrollo de las escamas córneas, puede interpretarse como un carácter derivado y no plesiomórfico. La presencia de una epidermis paraqueratótica parece ser una adaptación en zonas del tegumento que deben reforzarse. El desarrollo de una epidermis paraqueratótica se trataría entonces de una condición derivada que sigue poniendo en duda la posición basal de los Xenarthra dentro de los Eutherios.