Definición de Regiones de Procedencia para el uso de los recursos genéticos de especies forestales nativas: un ejemplo con Ciprés de la Cordillera

PASTORINO, MARIO JUAN; APARICIO, ALEJANDRO; AZPILICUETA, MARÍA MARTA

Posadas

Congreso; Congreso Nacional de Viveros Cítricos, Forestales y Ornamentales; 2015

INASE

Una plantación forestal implica seleccionar, además de la especie, los acervos genéticos de la misma que serán utilizados para la producción de las plantas que serán llevadas al campo. La elección de las fuentes semilleras resulta una etapa crítica, ya que los acervos genéticos seleccionados tendrán un efecto determinante durante todo el ciclo de vida de los árboles implantados. Las consecuencias negativas de una mala elección sólo pueden corregirse con el reemplazo de la forestación.Al elegir las fuentes semilleras debemos pensar en la adaptación al sitio de implantación del acervo genético que utilicemos, lo que se traducirá no sólo en la supervivencia de los plantines sino también en el desempeño general y crecimiento de los árboles durante todo su desarrollo. Una elección errónea puede llevar a procesos de mala adaptación que depriman el vigor de los árboles implantados y hasta comprometan su supervivencia (McKay et al. 2005). Si se trata de una plantación comercial, puede disminuir su productividad al punto de representar un fracaso económico. Debemos tener presente que la falta de adaptabilidad se manifiesta comúnmente frente a eventos extremos de baja recurrencia, como una sequía atípica, una helada excepcional o la explosión demográfica de una plaga. Esto hace que nos sorprendamos con una afectación o incluso mortandad masiva, muchos años después de las tareas de plantación, cuando creíamos que la forestación ya había sido lograda.En el caso de plantar una especie nativa dentro de su área de distribución natural, la mala elección del acervo genético a propagar puede tener un efecto perjudicial no sólo en la masa implantada, sino también en los bosques pre-existentes. El uso de un acervo genético de otra región genera el riesgo de ?contaminación genética? (Bischoff et al. 2010), o sea la introgresión de genes ?exóticos? (no locales) en las masas espontáneas. Este proceso puede darse tanto por medio de la polinización libre como por la dispersión natural de semillas, y su efecto se torna irreversible, pudiendo conducir en la próxima generación a la pérdida irrecuperable del acervo genético local.La mezcla de genes exóticos con nativos puede producir el efecto de ?depresión por exogamia? (Fenster & Galloway 2000), por el cual generaciones híbridas avanzadas expresan una aptitud reproductiva inferior a la de los parentales, aun cuando se haya verificado vigor híbrido en la primera generación de hibridación. El largo ciclo de vida de los árboles puede llevar a que se compruebe este efecto muy tardíamente. Este riesgo es particularmente importante en programas de restauración que llevan a cabo forestaciones de enriquecimiento en bosques degradados o recomponen parches boscosos entre remanentes de incendios u otros eventos catastróficos.Para evitar riesgos de mala adaptación y de contaminación genética por el uso de acervos genéticos exóticos rige como principio de precautoriedad el uso de la procedencia local. Esta debe ser siempre la alternativa preferida, o sea usar como fuente semillera los bosques de los alrededores de la futura plantación o, en el caso de programas de restauración, los remanentes del bosque degradado. Sin embargo, en ocasiones esto no es conveniente por el extremo empobrecimiento genético de los remanentes locales, o simplemente imposible por su inexistencia. También debe atenderse a razones operativas, ya que el uso de la procedencia local implica una planificación de varios años para la cosecha de las semillas y la producción de plantas. Esto muchas veces no es posible y la forestación debe llevarse a cabo con el stock existente de plantines en los viveros de la región.El uso de semillas de procedencias no-locales lleva a la necesidad de la definición de unidades operativas de manejo genético, las que pueden orientar la transferencia de semillas desde un sitio lejano al área en forestación o restauración. Los estudios básicos de genética de poblaciones con marcadores moleculares o a través de la variación en caracteres adaptativos analizada con ensayos de campo, son el camino más certero para llegar a la definición de Zonas Genéticas (ZG) y Regiones de Procedencia (RP). Una ZG es un grupo de poblaciones naturales con continuidad geográfica que guardan cierta similitud genética verificada con marcadores genéticos, mientras que una RP es un grupo de poblaciones naturales con continuidad geográfica que pertenecen a una misma zona genética y de las cuales se esperan similares respuestas adaptativas, según ha sido comprobado con caracteres cuantitativos a través de ensayos o inferido por compartir condiciones ambientales homogéneas. También puede distinguirse un tipo de unidad operativa de manejo genético de menor relevancia, a la que se denomina Procedencia de Área Restringida. Este conocimiento entonces, resulta útil para evitar, en una forestación con una especie nativa, el uso de procedencias pertenecientes a una ZG o RP distinta a la local.La definición de ZG y RP es una tarea de varios años de estudio y por lo tanto se restringe a aquellas especies de mayor importancia por la extensión de su distribución y la relevancia ecológica que tengan en los ecosistemas que integran. En Argentina sólo recientemente se han definido RP para una especie forestal, el Ciprés de la Cordillera (Pastorino et al. 2015), y se está trabajando sobre la definición de ZG para Roble Pellín, Raulí, Lenga y Ñire (Azpilicueta et al. 2015, Soliani et al. 2015).En esta presentación queremos difundir el concepto de Regiones de Procedencia apoyándolo en el trabajo realizado para el Ciprés de la Cordillera (Austrocedrus chilensis D.Don Pic. Ser. et Bizzarri), una especie clave de los bosque templados del norte de la Patagonia andina.Existen dos métodos básicos para la definición de RPs (CTGREF, 1976): a) el aglomerativo, y b) el divisivo. El método aglomerativo consiste en el agrupamiento de poblaciones naturales identificadas y caracterizadas ambiental y genéticamente. Este método requiere contar con un buen mapeo de las poblaciones existentes y con una caracterización genética de las mismas, generada a través del estudio de variación en marcadores genéticos neutros y en caracteres cuantitativos potencialmente adaptativos.El método divisivo es el comúnmente aplicado para especies de segundo orden de las que se cuenta con escasa información básica. Se basa en la división de toda el área de distribución de la especie de interés en regiones ecológicas distintas, definidas por variables ambientales (i.e. características edáficas, geomorfológicas, altitudinales, climáticas) y prescindiendo de información genética. En este caso se presume que, debido a procesos adaptativos, los patrones de variación genética de la especie son directamente determinados por las variables ambientales en consideración. Esta es una presunción de mucho peso y difícil de aceptar por sí sola, ya que la historia evolutiva de la especie puede haber impreso rasgos genéticos particulares a una determinada población, distintos a los provocados por el solo efecto de su adaptación a las condiciones ambientales actuales. Por este motivo, el método aglomerativo, aunque más complejo, resulta preferible.El primer paso, entonces, consistió en la realización de un mapeo de las poblaciones naturales del Ciprés de la Cordillera en toda su distribución argentina. Tomamos como criterio la sola presencia de la especie, independientemente de su frecuencia en los ecosistemas que conforma. Nos basamos en cinco fuentes de información digital de estudios previos: 1) un trabajo específico sobre la distribución de la especie (Bran et al. 2002), 2) el Inventario Nacional de Bosque Nativo llevado a cabo en 2002 (SAyDS 2005), 3) un diagnóstico de biodiversidad del Parque Nacional Lanín (Funes et al. 2006), 4) el inventario actualizado de bosques nativos de la Provincia de Chubut (Bava et al. 2006), y 5) un plan de manejo del área protegida Cañada Molina (Di Martino et al. 2012). Sobre esta información digital realizamos correcciones o incorporaciones a través de datos provistos por informantes locales calificadosLuego utilizamos marcadores génicos isoenzimáticos para caracterizar los patrones de variación genética del Ciprés de la Cordillera en Argentina. El análisis de una muestra de toda el área de distribución de la especie en Argentina, reveló un nivel de variación genética intra-poblacional más bien bajo, en términos de variantes alélicas, y moderado, en términos de heterocigosidad (Pastorino et al. 2004) [aunque con marcadores microsatélites el número de variantes alélicas por locus fue alto (Arana et al. 2010)]. Asimismo, la variación entre poblaciones (diferenciación) resultó baja para ambos tipos de marcadores. Sorprendentemente los mayores niveles de diversidad se detectaron en poblaciones marginales esteparias de reducido tamaño efectivo, que además fueron las más diferenciadas. Posteriores estudios de estructuración genética evidenciaron un gradiente latitudinal de variación (siendo más variables las poblaciones del norte) y permitieron identificar cinco zonas genéticas conformadas por poblaciones que se agruparon por similitud genética (Pastorino & Gallo 2009). Tres de ellas involucran casi la totalidad de la distribución natural de la especie en Argentina y tienen una evidente disposición latitudinal.Posteriores estudios de variación en caracteres cuantitativos tempranos permitieron reforzar las conclusiones obtenidas con marcadores genéticos [i.e. baja diferenciación, mayores niveles de variación en el rango septentrional de la distribución y en las poblaciones marginales esteparias (Pastorino et al. 2010, 2012 y 2014; Aparicio et al. 2010 y 2012)], y a la vez hallar evidencia de variación ecotípica determinada por factores asociados a la altitud geográfica (Aparicio 2013). A esto le sumamos una caracterización ambiental de toda el área de distribución de la especie en Argentina, e incluimos la línea del último máximo glacial, que demarca la superficie ocupada por glaciares durante la última glaciación, hasta unos 14.000 años antes del presente, ya que ese evento climático tuvo gran impacto sobre los patrones genéticos actuales de las especies afectadas.En base a la distribución de la especie, sus patrones de variación genética, la línea del último máximo glacial y las características ambientales principales, finalmente definimos 11 unidades operativas de manejo genético para el Ciprés de la Cordillera en Argentina: cinco Regiones de Procedencias y seis Procedencias de Área Restringida, todas las cuales son descriptas y mapeadas en detalle.