Evolución de matrices de varianza-covarianza. El papel de las contricciones en los procesos de diversificación en plantas.

SAZATORNIL, F.; FRAGOSO-MARTÍNEZ, I.; BENITEZ-VIEYRA, S.

Corrientes

Congreso; Segunda Reunión Argentina de Biología Evolutiva; 2017

La evolución de los organismos no puede ser comprendida a través del estudio sus rasgos en forma independiente,ya que sus rasgos se encuentran integrados a nivel genético, de desarrollo y funcional. Las matrices de varianzacovarianza G y P resumen los patrones de covariación genética y fenotípica, respectivamente. Su estudio es fundamental para entender las respuestas evolutivas a la selección natural y los limites de dichas respuestas dados por restricciones genéticas o del desarrollo, limitando o facilitando la evolución a lo largo de ciertas direcciones en el morfoespacio. En general las comparaciones entre especies utilizando métodos comparativos filogenéticos no analizan los patrones de covariación intraespecíficos. Por el contrario las comparaciones entre especies se limitan habitualmente a los valores medios de diferentes rasgos. La comparación de patrones de asociación de rasgos entre especies, en un contexto filogenético, nos ayuda a entender cómo éstas asociaciones sesgan la dirección y velocidad del cambio evolutivo, y cómo evolucionan estas restricciones. Estas comparaciones pueden realizarse en grupos de angiospermas con sistemas de polinización diversificados. Entre éstos se encuentra el subgénero Calosphace, que involucra las especies neotropicales de Salvia y constituye un clado monofilético. Este clado presenta dos síndromes de polinización contrastantes: especies polinizadas por himenópteros (melitófilas) y por colibríes (ornitófilas). Al respecto se especula que la ornitofilia ha evolucionado repetidas veces a partir de la melitofilia en este clado, promoviendo modificaciones en la arquitectura floral asociadas a transiciones en el síndrome de polinización, como adaptación a la polinización por aves. En el presente trabajo estudiamos la evolución de la forma floral en 43 especies del género Salvia, en un contexto filogenético, utilizando morfometría geométrica desde dos perspectivas; 1) construyendo mediante análisis de componentes principales (PCA) un morfoespacio de las formas consenso de cada especie y 2) construyendo un espacio de las matrices P utilizando Análisis de Coordenadas Principales (PCoA) sobre la matriz de distancias Reimannianas entre especies. Sobre ambos espacios proyectamos la filogenia y la reconstrucción de los estados ancestrales. De esta manera, con estimadores del tiempo de divergencia analizamos si grandes diferencias fenotípicas se corresponden con largos periodos de tiempo o si la diferenciación ocurrió recientemente. Si bien los patrones de diferencias entre formas consenso y entre matrices P se observan similares, nos hablan de diferentes procesos: en el primer caso, la respuesta del fenotipo a entornos selectivos contrastantes impuestos por los diferentes gremios de polinizadores. Y en el segundo, el cambio mismo de las restricciones (representadas por las matrices P) en respuestas a la selección ejercida por los polinizadores. En ambos análisis, el primer eje de variación se relaciona con las diferencias en síndromes de polinización. Es decir, en la transición de melitofilia a ornitofilia, hubo cambios en la forma floral y en los patrones de correlación que la definen. Sin embargo el resultado de la selección natural mediada por polinizadores es diferente en ambos espacios ya que el primer eje de variación explica el 52% de la divergencia en la forma consenso, pero solamente el 10% de la divergencia entre matrices P. Al analizar el morfoespacio de la forma consenso observamos un gran grupo de especies con formas similares de ambos síndromes y grupos menores de especies de formas raras, lo que nos habla de respuestas diferentes ante presiones selectivas similares, tanto en especies melitófilas como ornitófilas. En el caso del espacio de las matrices P, el primer eje muestra que la selección mediada por polinizadores modifica las restricciones a la evolución del fenotipo floral. Al proyectar el árbol filogenético en ambos espacios observamos que las especies ubicadas en el eje de mayor variación asociado a diferencias en el síndrome de polinización tienen poco tiempo de divergencia entre ellas, a pesar de que, comparativamente las diferencias sean muy grandes sin embargo, aquellas especies de formas raras se han diferenciado tempranamente. Este patrón sugiere que las matrices no presentan limitaciones fuertes para cambiar su estructura ante las presiones selectivas de los polinizadores. Además, otros factores como la deriva génica generan cambios estructurales que sostenidos en el tiempo, podrían ser responsables de las divergencias en los otros ejes de variación, dando como resultado la gran diversidad actual de formas presentes en Salvia.