Tunicata

TATIÁN, M; DAPONTE, C; SAHADE, R; ESNAL, G

Los Invertebrados Marinos

Vazquez Mazzini

Lugar: Buenos Aires; Año: 2014; p. 7 - 355

El Subphylum Tunicata (Phylum Chordata) incluye a las Clases Ascidiacea, Thaliacea y Appendicularia. El estatus incierto de un cuarto grupo de tunicados bentónicos carnívoros, para algunos autores considerado como pertenecientes a la Clase Sorberacea (Monniot, Monniot y Gaill, 1975), fue resuelto recientemente por técnicas moleculares que incluyeron a estos organismos dentro de Ascidiacea (Tatián et al., 2011). Balfour (1881) reemplazó Tunicata por Urochordata con la intención de subrayar la afinidad de estos animales con los cordados. Sin embargo Urochordata es un sinónimo junior (posterior) de Tunicata por lo que debería desecharse. Tradicionalmente, Tunicata constituyó un grupo de interés como modelo para explicar el origen de los cordados, ya que ocupó una posición basal dentro de este grupo. Sin embargo estudios moleculares demostraron que los tunicados (y no los cefalocordados) son el grupo más relacionado a los vertebrados (Delsuc et al., 2008). Asimismo, la sistemática molecular ha aportado nuevas pruebas en relación a la filogenia de estos organismos: análisis de secuencias del gen 18S rRNA no coinciden en líneas generales con la clasificación tradicional de los tunicados y específicamente sugieren un origen parafilético de Ascidiacea. Con algunas limitaciones debidas a una baja resolución de la herramienta molecular, desde este punto de vista, los tunicados se dividen en tres clados: 1) Phlebobranchia (Ascidiacea)+Thaliacea; 2) Appendicularia; 3) Stolidobranchia (Ascidiacea). Aunque relacionado al primer clado, la exacta posición filogenética de Aplousobranchia (Ascidiacea), es difícil de determinar debido a su alta tasa evolutiva (Tsagkogeorga et al., 2009). Nuevos marcadores moleculares aportarían información complementaria para confirmar esta clasificación. La denominación de ?tunicados? que reciben estos animales refiere a la túnica que reviste y protege al cuerpo, que puede ser gruesa y opaca como en la mayoría de los tunicados de vida bentónica o fina y transparente como en las formas planctónicas. La túnica está constituida fundamentalmente por un polisacárido afín a la celulosa de las plantas llamado ?tunicina?, infrecuente en el reino animal. La túnica presenta típicamente dos orificios o sifones: oral (inhalante o branquial) y cloacal (exhalante o atrial), que se encuentran generalmente próximos (Ascidiacea) u ocupan los dos polos opuestos del cuerpo (Thaliacea y algunas formas de Ascidiacea). Los tunicados son cordados muy particulares: en la mayoría de las especies sólo la forma larval, con aspecto de un pequeño renacuajo, presenta caracteres comunes (homologías) a los cordados, que sugieren un origen monofilético en este último grupo. Ellos son la cola post anal que contiene la notocorda, esqueleto interno semirrígido y el cordón nervioso dorsal, precursor del cerebro y la espina neural; con diferente nivel de desarrollo, las larvas presentan hendiduras faríngeas, de futura función trófica y respiratoria. Estas características comunes a los estadios larvales de Ascidiacea y Thaliacea se mantienen durante todo el desarrollo de Appendicularia, organismos que conservan la apariencia larval en el adulto y por lo tanto, la cola post anal, la notocorda y el cordón nervioso dorsal persisten durante toda la vida. En cuanto a las hendiduras faríngeas, persisten y adquieren su mayor funcionalidad en el estadio adulto en todos los tunicados.