Afinidad entre comunidades bentónicas de un ambiente lótico.

BOLTOVSKOY DEMETRIO; TELL GUILLERMO; DADON JOSE ROBERTO

Ecosistemas de aguas continentales, metodologías para su estudio

Ediciones Sur

Lugar: La Plata; Año: 1995; p. 203 - 215

Los organismos que habitan sobre sustratos en un curso de agua están, generalmente, adaptados a condiciones particulares, prosperando en determinadas situaciones o microhábitats, y evitando otros. Si bien a simple vista un arroyo puede parecer un biotopo monótono y uniforme, en realidad alberga una extensa gama de ambientes diferentes, cada uno de ellos caracterizado por asociaciones florísticas y faunísticas particulares. De esta manera, los organismos más fieles a un conjunto de condiciones dado puede servir en calidad de indicadores de las mismas (Cazaubon y Loudiki, 1986). Los factores más importantes que controlan la distribución de los invertebrados bentónicos en cauces de agua son: Velocidad de corriente. La velocidad de corriente decrece principalmente en dirección hacia el fondo y a las costas. Cuanto más veloz sea la corriente, más diferente será la fauna bentónica con respecto a la hallada en ambientes lénticos. Ello se debe a que, cuanto mayor es la velocidad de flujo, más delgada es la capa limítrofe o zona adyacente al fondo en la cual la velocidad se aproxima a cero. En consecuencia, cuanto más grande sea el organismo, mayores mecanismos de fijación al sustrato requerirá para evitar ser arrastrado. La velocidad de la corriente influye principalmente sobre los requerimientos alimenticios y respiratorios de los organismos (Hynes, 1970). Al igual que esta delgada capa adyacente al fondo, los "espacios de agua muerta" (Fig. 1) son de gran importancia para la fijación de esporas de algas, larvas de invertebrados, así como para la protección de organismos móviles. Se trata de las zonas ubicadas corriente abajo de los accidentes del fondo que generan un área de aguas prácticamente quietas o, al menos, con muy escasa corriente laminar. La superficie ubicada hacia aguas abajo de estas rocas es un ambiente especialmente propicio para muchos organismos, ya que no está sujeto al arrastre fuerte, pero tiene suficiente movimiento del agua como para asegurar una adecuada renovación (oxigenación). La tabla 1 indica las velocidades de corriente necesarias para arrastrar objetos de diferentes tamaños. Tipo de sustrato. Está relacionado con el factor anterior, ya que cuanto mayor es la velocidad de la corriente, más grueso es el sedimento. En términos generales, los fondos arenosos albergan a pocas especies con pocos individuos por especie; la arena limosa es algo más rica, y la arcillosa posee más biomasa aún, pero baja densidad. Los fondos pedregosos suelen ser más ricos, tanto en diversidad como en biomasa, en especial cuando las rocas son grandes. Ello se debe a que hay más espacio disponible para la colonización como consecuencia de los "espacios de agua muerta". Cuando hay vegetación la fauna es aún más diversa y difiere considerablemente de la fauna de sustratos no vegetados. Factores físico-químicos. Tales como temperatura, acidez, dureza, etc. La concentración de oxígeno es alta y bastante constante en ambientes lóticos, por lo que no suele ser factor limitante. Sin embargo, sí puede serlo en ambientes contaminados o en remansos de un río o arroyo. Factores bióticos. Tales como disponibilidad de alimento, competencia intra e interespecífica, etc. La similitud entre diferentes biotopos a lo largo de un cuerpo de agua puede ponerse en evidencia sobre la base del estudio comparativo de las "comunidades" o asociaciones biológicas que cada punto de muestreo revela. Por otro lado, también pueden analizarse las presencias simultáneas de los organismos registrados, deduciendo grupos de especies cuya aparición conjunta pone de manifiesto similitud en los requerimientos ambientales, o relaciones directas (tipo predador-presa, u otras); o ambas. Complementariamente, pueden observarse las adaptaciones particulares que permiten a cada taxón identificado vivir en el microhábitat donde fue encontrado con mayor frecuencia (ganchos, ventosas, forma general del cuerpo, etc.). El ambiente ideal para realizar este trabajo es un cuerpo lótico permanente, estrecho, que presente a lo largo de su curso rápidos o cascadas y remansos. Con altas velocidades de corriente pueden observarse variaciones considerables en distancias relativamente cortas. Debe procurarse que la ausencia de especies en las muestras no sea consecuencia de tamaños muestrales demasiado pequeños (ver apéndice "Aspectos Metodológicos..."). De este modo se evitará la formación de agrupaciones espurias, en las cuales aparecerán como muy afines unidades no relacionadas entre sí. Al tomar las muestras debe tenerse en cuenta el flujo particular del agua en la estación elegida; la fauna de los espacios muertos debe ser almacenada junto con la fauna de la cara inferior de las rocas (o por separado). MATERIALES Y METODOS Cinta métrica; lápiz; papel; etiquetas de papel vegetal; termómetro; frascos de aproximadamente 100-200 ml, y algunos de tamaño mayor; pinzas; pincel pequeño; pincel de cerdas duras (o cepillo de dientes); formaldehído; lupa de campo; cronómetro (o reloj con segundero); papel pH (rango 5-8). Trabajo de campo Para este trabajo los alumnos se agruparán en equipos de 2 o 3 personas. Se establecerán 10 a 15 estaciones de muestreo a lo largo de un arroyo, designándose con el número I a la ubicada aguas arriba, con el número II a la siguiente aguas abajo, y así sucesivamente hasta el último número, en la desembocadura del arroyo. La distancia entre una estación y otra se determinará en el terreno y variará entre 40 y 150 metros, según las condiciones del lugar. En cada una de las estaciones se eligirán, al azar, 5 rocas sumergidas; la primera roca seleccionada se extraerá del agua y de ella se recogerán todos los organismos asociados a la cara superior, colocándolos en un recipiente con formaldehído al 4-5%. En otro frasco similar se colocarán todos los organismos asociados a la cara inferior de la roca. Los organismos de mayor tamaño pueden ser recogidos con pinzas o pincel suave, pero la fauna menor será colectada raspando la superficie con el pincel de cerdas duras y volcando el producto del raspado en el frasco correspondiente. Con las cuatro rocas restantes se procederá de igual manera. Para cada una de las rocas muestreadas se efectuará una estimación de las superficies (inferior y superior) de las cuales se ha obtenido el material (en cm2). El material obtenido se utilizará para realizar una estimación, por métodos numéricos, de la afinidad o similitud que existe entre los biotopos presentes en el cauce bajo estudio, a lo largo de la transecta realizada (ver más adelante), pero, además de ello, se recolectará también (ubicándose en frascos independientes) todo otro tipo de fauna presente en cada estación de muestreo. Para ello se recogerán muestras de las "comunidades" en el seno del agua, sobre su superficie, sobre y dentro del fondo limoso o arenoso, asociadas a la vegetación (arraigada, sumergida, etc.). En cada estación también se hará un reconocimiento general del lugar donde, entre las características más importantes, se describirán: tipo de fondo y orilla, tipo de vegetación sumergida y emergente, características de las zonas aledañas, turbidez del agua, velocidad de la corriente superficial (se estima verificando el tiempo que tarda un objeto flotante -ramita, corcho-, en recorrer una distancia pre-medida, unos 2-5 m; la operación se repite varias veces promediando los valores obtenidos), profundidad, etc. Trabajo de laboratorio Las muestras recogidas se examinarán en el laboratorio con el fin de realizar un estudio cuali y cuantitativo de los organismos presentes. Una vez identificados los organismos, se contará el número de individuos de cada taxón presentes en cada muestra. ANALISIS DE LOS RESULTADOS Los organismos presentes en cada superficie rocosa (inferior o superior) de cada estación de muestreo se expresarán como cantidad de individuos/100 cm2. Se reunirán los datos obtenidos por todos los alumnos del curso en una planilla general (Tabla 2). Con fines comparativos, se confeccionará una tabla donde se indiquen las características de cada una de las estaciones (Tabla 3). El análisis de la afinidad entre las muestras puede ser realizado mediante la utilización de diferentes índices (Cheetham y Hazel, 1969; Wolda, 1981). El de Morisita (1959), que incorpora gran cantidad de información de los datos originales, puede resultar de utilidad para este trabajo. Para calcular este índice primero debe calcularse el índice de diversidad de Simpson (1949), modificado por Horn (1966), para cada una de las muestras: Ó = (õn²)/N² donde n es el número de individuos de cada especie en la muestra, y N es el numero total de individuos (de todas las especies) en la muestra. Ó varía entre 0 y 1; los valores más próximos a 0 indican mayor diversidad. Luego, el índice de Morisita (CÓ) se calcula como: CÓ = [2¨õ n1¨n2]/[(Ó1+Ó2)¨N1¨N2] Donde n1 y n2 son los respectivos números de individuos de la misma especie en las dos muestras comparadas; Ó1 y Ó2 son los valores de Ó para cada muestra; y N1 y N2 son los respectivos números totales de individuos de todas las especies en cada una de las muestras. De esta manera se calcula el índice de Morisita para todos los pares de muestras posibles y se confecciona la matriz correspondiente (Tabla 4). Dado que las matrices de índices contienen una gran cantidad de información difícil de sintetizar e interpretar, es conveniente resumirlas de alguna manera. Un método adecuado y sencillo para este fin es la confección de dendrogramas o "clusters", que ilustran en forma gráfica la similitud entre las unidades bajo estudio (Fig. 2). El análisis de cluster ("cluster analysis") es una técnica exclusiva, jerárquica, aglomerativa y secuencial que va generando grupos (pares) sobre la base de la similitud que exhiben las unidades bajo estudio en la matriz (Crisci y López Armengol, 1983). Existen varios programas para computadoras personales que general análisis de cluster muy rápida y sencillamente (e.g., NTSYS, StatGraf, etc.). Sin embargo, para entender adecuadamente el mecanismo de reducción de datos que utiliza el análisis de cluster, es conveniente que los alumnos completen aunque más no sea una parte del dendrograma manualmente. El primer paso de este método consiste en localizar el valor de similitud más alto en la matriz (por ejemplo, 0,994 entre las muestras 18 y 20 en la Tabla 4); el par de unidades al que corresponde dicho valor formará el primer núcleo (18/20 en la Fig. 2). Si hubiera más de un par con igual valor de similitud, se construyen a ese nivel dos o más núcleos separados. La manera como se modifica a continuación la matriz original depende del tipo de ligamento que se utilice: simple, completo o promedio. Dado que el último es el que generalmente arroja resultados más satisfactorios, sólo se explicará este método. Una vez que se definió el par de mayor similitud, se elimina el valor correspondiente (en el ejemplo, 0,994 para las muestras 18 y 20), y todos los demás valores de ambas unidades ligadas (18 y 20) con respecto a cada una de las unidades restantes (1 a 17 y 19) se promedian entre sí. En el ejemplo, se promediarán 18-1 (0,133) con 20-1 (0,081), obteniéndose 0,107; 18-2 (0,135) con 20-2 (0,093) = 0,114; 18-3 con 20-3 = 0,100, etc. La nueva matriz tendrá, entonces, una fila y una columna menos que la original, manteniéndose las filas y columnas 1 a 17 y 19 originales, mientras que las correspondientes a las muestras 18/20 serán fundidas en una sola (resultante de los promedios obtenidos) llamada núcleo 18-20. Se retorna a continuación al paso primero, buscando nuevamente el valor de asociación más alto. En el ejemplo éste será 0,989 entre las muestras 3 y 5. Las muestras 3 y 5 forman el segundo núcleo, independiente del primero, y sus valores con respecto a las muestras 1, 2, 3, 6 a 17, 18/20 y 19 se promedian para formar la tercera matriz derivada. Si el segundo valor de asociación más alto coincidiera con la fila o columna del núcleo 18/20, la muestra en cuestión quedaría asociada al núcleo 18/20 formando un grupo de tres unidades. El mismo procedimiento se repite la cantidad de veces necesaria (igual a la cantidad de unidades comparadas menos uno) hasta que todas quedan incorporadas en el cluster. Los niveles a que se vinculan las unidades en el cluster no son iguales a los mismos en la matriz original. Para verificar el grado de ajuste del cluster con respecto a la última (o, en otras palabras, verificar en qué medida el cluster refleja los valores originales), conviene formar, sobre la base del dendrograma, la matriz de asociaciones correspondiente. Una manera sencilla de hacerlo es anotar, al lado de cada barra vertical del dendrograma, el nivel correspondiente, y luego llenar la nueva matriz con estos valores en los casilleros de las unidades ligadas Tabla 5). A continuación debe hallarse el índice de correlación (Pearson) entre la matriz original (Tabla 4) y la derivada del cluster (Tabla 5). Coeficientes de 0,8 o más generalmente indican que la distorsión provocada por la técnica para la formación del dendrograma es aceptablemente baja (en nuestro ejemplo este valor es de 0,85). En el enfoque comentado se han utilizado los ambientes como unidades de trabajo y comparación, y lo que se buscó es una expresión comparativa de la similitud entre ellos sobre la base de los inventarios faunísticos (a veces denominado modo Q). En la matriz básica de resultados (Tabla 2) se puede también comparar a las filas entre sí; de esta manera se obtiene un índice de similitud para cada par posible de especies en juego, basado sobre sus respectivos hallazgos en las muestras bajo estudio (modo R). Los pares o grupos con afinidad mayor son especies asociadas ecológicamente entre sí. Para calcular las afinidades de las especies entre sí puede utilizarse alguno de los numerosos índices propuestos, ya sea binarios (que solamente contemplan la presencia-ausencia de los taxones), o cuantitativos (ver, por ejemplo, Wolda, 1981). El índice de Morisita (1959) también es aplicable en este caso (ver apéndice "Indices de Asociación..."). Aquí utilizaremos un índice de cálculo sencillo, el índice cuantitativo de Czekanowski, comúnmente mencionado en la literatura como índice de Sorensen o de Dice:  C = 2w/(a+b) Donde w es la sumatoria de los valores más bajos de cada par comparado (2 taxones en cada una de las muestras) en el cual ambos registros son positivos; a es la sumatoria de todos los registros del primer taxón del par (en todas las muestras en juego); y b es la del segundo. El índice varía entre 0 y 1, y valores más próximos a 1 indican mayor afinidad. Este índice generalmente se utiliza para comparar censos o muestras, pero no existe impedimento alguno para que sea utilizado en la comparación de especies. Los resultados de este segundo cálculo también se tabulan en una matriz (Tabla 6) y se obtiene el dendrograma correspondiente (Fig. 3) mediante el procedimiento antes descripto. El análisis de los dendrogramas obtenidos debe contemplar la justificación de las afinidades en función a la distancia, a la desembocadura, velocidad de la corriente, profundidad, tipo de sedimentos, ubicación de las asociaciones en el sustrato (encima o debajo de las rocas), etc. Condiciones particulares pueden sugerir que hay otros factores o combinaciones de factores que tienen peso y condicionan las asociaciones específicas. Las especies que resulten más afines entre sí tendrán, seguramente, semejantes preferencias por alguno o algunos de los parámetros en juego; éstos deben ser identificados y discutidos. Ejemplo. El estudio de las asociaciones de invertebrados halladas en 20 muestras (10 estaciones en total), a lo largo de un arroyo de montaña, desde su desembocadura en un lago (estación X) hasta 1200 m aguas arriba (estación I), arrojó los resultados que se detallan en la Tabla 2. Las características generales de cada estación de muestreo se indican en la Tabla 3. La Tabla 4 representa la matriz de índices de Morisita hallados sobre la base de los datos de la Tabla 2; y la figura 2 es el diagrama cluster correspondiente. Sobre la base de los valores que se utilizaron para confeccionar la figura 2, se calculó la matriz derivada que se detalla en la Tabla 5. La correlación entre esta matriz derivada y la original (Tabla 4) arrojó un valor de 0,85, que es suficientemente alto como para suponer que el método utilizado no ha introducido una excesiva distorsión en los resultados ilustrados en la figura 2. Los primeros dos grandes grupos que llaman la atención en la figura 2 son los integrados por todas las muestras de numeración impar, por un lado, y las pares, por el otro. Dado que las primeras provienen de la cara superior de las rocas, y las segundas de la inferior, se deduce que este factor es de gran importancia desde el punto de vista biológico. Las muestras pares exhiben, a su vez, una marcada división de acuerdo al tipo de sustrato (arena, arena-limo, o limo), hecho que sugiere que los sedimentos ejercen una influencia conspicua sobre las asociaciones correspondientes. La separación entre los grupos [1, 3, 5, 7, 9, 11, 13] y [15, 17, 19] puede deberse, probablemente, a la marcada diferencia en la velocidad de la corriente en los biotopos respectivos (ver Tabla 3). Utilizando a las especies como unidades comparativas, se calcularon los índices de afinidad detallados en la Tabla 6 mediante la fórmula de Czekanowski, 1913 (ver más arriba). Sobre la base de esta matriz, se confeccionó el cluster de la figura 3. La Tabla 7 es la matriz derivada del cluster (Fig. 3). Analizando la Tabla 2 pueden apreciarse al menos dos fuentes de variación de efectos superpuestos o simultáneos: ubicación en las rocas (cara superior o cara inferior), y distancia a la desembocadura (aumento o disminución de las densidades en este sentido) (ver Tabla 8). Los organismos, sensibles a ambos factores, se asocian en función de sus reacciones a ellos formando conjuntos o asociaciones que cohabitan. En otras palabras, las especies que integran un mismo grupo tienen mayor tendencia a cohabitar con las restantes del mismo, que con especies de otro grupo. El mecanismo por el cual se ha formado el dendrograma de la Fig. 3 ha tomado en cuenta todas estas variables en la medida en que se reflejan en las abundancias de cada taxón en cada muestra, sintetizando, de esta manera, información abundante, y a veces contradictoria, cuyo análisis e interpretación es muy difícil sin la ayuda de un adecuado procesamiento de los datos.