Biosíntesis de Jasmonatos y participación en procesos del desarrollo vegetal

GUILLERMINA ABDALA Y ANA CENZANO

SAFV. Temas de Fisiología Vegetal

Universidad Nacional de Río Cuarto

Lugar: Río Cuarto; Año: 2006; p. 56 - 87

En adición a las auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico y etileno, otras hormonas vegetales fueron identificadas y caracterizadas en las dos últimas décadas,entre ellas, los brasinoesteroides y los jasmonatos (JAs).Los JAs conforman un grupo de numerosos compuestos precursores o derivados del ácido jasmónico (JA) que ocurren naturalmente en el Reino Plantae, poseen actividad biológica, y por ser derivados de ácidos grasos poliinsaturados forman parte del grupo deoxilipinas. Entre ellos cabe mencionar: el éster metílico del ácido jasmónico (MeJA), derivados hidroxilados 11- hidroxi-JA (11-OH-JA) y 12-hidroxi-JA (12-OH-JA), JA conjugado con aminoácidos tales como valina, leucina, tirosina e isoleucina (JA-Ile), JA conjugado con amidas como dopa, dopamina y tiramina, JA conjugado con glucosa (JAGlu), O-glucósido de 12-OH-JA, y el 12-hidroxijasmonato sulfato (12-OH-JA-SO3)(Wasternack y Hause, 2002; Gidda y col., 2003; Kramell y col., 2005; Schaller y col.,2005). Asimismo, constituyen el grupo de octadecanoicos por ser derivados del ácido 12-oxo-fitodienoico (OPDA). Estos compuestos han sido detectados gracias al perfeccionamiento de técnicas analíticas como cromatografía gaseosa-espectrometría de masa (GC-MS).OPDA se encuentra también en su forma metilada (OPDAMe) y es activo per se en diversos procesos fisiológicos y en respuestas de defensa contra herbívoros (Stelmach y col., 2001; Stintzi y col., 2002). Inclusive es más activo que MeJA en inducir enrollamiento de zarcillos (Stelmach y col., 1998). OPDAMe fue detectado en hojas de cebada (Kramell y col., 2000) y en raíces transformadas de tomate (Abdala y col., 2003).El contenido endógeno de JAs y octadecanoicos varía entre las diferentes especies de plantas dependiendo del tejido y tipo celular, estadío de desarrollo de la planta, y en respuesta a diferentes estímulos del medio ambiente (Creelman y Mullet, 1997). Los JAs generalmente están en el rango picomolar por gramo de peso fresco en tejido de hojas y pueden aumentar rápidamente bajo estímulos externos. Algunos órganos y tejidosexhiben por encima de 10 veces el nivel encontrado en hojas, sugiriendo que estos niveles elevados presentan funciones diferentes en la regulación de determinados procesos de desarrollo (Wasternack y Hause, 2002).Los hongos son también productores de JA, específicamente la presencia de derivados hidroxilados de este compuesto fue informada en Botryodiplodia theobromae (Miersch y col., 1991) y en Gibberella fujijuroi (Miersch y col., 1992). Posteriormente, JA fue detectado también in diversas especies de hongos, tales como Collybia confluens, Collybia dryophila, Coprinus alkalinus, Coprinus cinereus, Mycena tintinabulum, Phellinus laevigatus y Trametes versicolor (Miersch y col., 1993), Fusarium oxysporum (Miersch y col., 1999a). Por otra parte se demostró que Aspergillus niger es capaz de hidroxilar la cadena pentenil de JA (Miersch y col., 1999b). En adición, Escherichia coli y Sacharomices cerevisiae también son capaces de producir JA (Abdala y col., 1999).Entre los JAs, MeJA fue identificado por primera vez en 1962 como principal constituyente del aceite etérico del jasmín (Demole y col., 1962), y su ácido libre, JA, fue identificado en cultivos del hongo Botryodiploidia theobromae (Aldridge y col., 1971) y en Gibberella fujikuroi (Miersch y col., 1992). En la década del 80, se comenzaron adescribir numerosos efectos fisiológicos de los JAs, tales como la inhibición del crecimiento de la raíz (Staswick y col., 1992) y la promoción de la senescencia (Parthier, 1991), así como la vía de síntesis de estos compuestos (Vick y Zimmerman, 1983). En la década pasada, los JAs fueron propuestos como señales que participan en respuestas de las plantas a una gran variedad de factores bióticos y abióticos, así como en diversos procesos del desarrollo (Creelman y Mullet, 1995; Wasternack y Hause, 2002).Diferentes señales podrían inducir la síntesis de JA a partir del ácido linolénico presente en las membranas celulares, especialmente en las las membranas cloroplásticas, y regular de este modo diversos procesos fisiológicos (Fig. 1).Los JAs son requeridos para la deshiscencia de la antera y el desarrollo del polen (McConn y Browse, 1996; Sanders y col., 2000; Stintzi y Browse, 2000). Su participación en respuesta al ataque de herbívoros (Ryan, 1992; Farmer y Ryan, 1992; Howe, 2005), daño mecánico (Reymond y col., 2000), estrés osmótico (Lehmann y col., 1995; Kramell y col., 2000), estrés salino (Pedranzani y col., 2003) elicitación (Gundlach y col., 1992; Mueller y col., 1993), ozono (Rao y col., 2000), y en respuesta a patógenos (Penninckx y col., 1996; Pozo y col., 2005) permitió dilucidar sus funciones.Además, desempeñan un rol clave en el establecimiento de micorrizas arbusculares durante la asociación con hongos (Isayenkov y col., 2005). Incremento en los niveles endógenos de JAs se correlacionan con la micorrización de Hordeum vulgare y Medicago truncatula (Hause y col., 2002; Stumpe y col., 2005).Numerosas respuestas de las plantas a distintos tipos de estrés conducen al aumento en los niveles de JAs y de su precursor OPDA, seguido por cambios en la expresión de genes. Inclusive, algunos de ellos codifican para enzimas de su propia biosíntesis, (Heitz y col., 1997; Laudert y Weiler, 1998; Mussig y col., 2000; Ishiguro y col., 2001; Seo y col., 2001), indicando de este modo un control positivo de la biosíntesis de JAs. Entre los genes regulados por estos compuestos se mencionan los que codifican para proteínas tales como: inhibidor de proteasa (pin2) acumulada en respuesta a herbivoría (Schaller y Ryan, 1996); proteínas de reserva vegetativa (VSPs) como napina y cruciferina (Staswick, 1990; Creelman y Mullet, 1995), proteínas de pared celular (Creelman y col., 1992), enzimas de la síntesis de fitoalexinas (Gundlach y col., 1992; Mueller y col., 1993; Blechert y col., 1995), proteínas relacionadas a patogénesis como tioninas (Andresen y col., 1992; Ellard-Ivey y Douglas, 1996), y otras que participan bajo estrés osmótico (Lehmann y col., 1995) e hídrico (Bartels y col., 1990).Componentes de la vía de señal de transducción de JA han podido dilucidarse debido al análisis y caracterización de mutantes de la biosíntesis de JA (deficientes) o de señal (insensibles a JAs exógenos), los cuales han permitido inferir la función de estos compuestos en diversos procesos (Berger, 2002).