Genes ribosómicos 45S en cromosomas B de Nierembergia aristata (Solanaceae): su actividad nucleolar en competición con los cromosomas A

ACOSTA, M. C.; MOSCONE, E. A.

Palmira (Colombia)

Congreso; II Simposio Latinoamericano de Citogenética y Evolución; 2007

Universidad Nacional de Colombia (Sede Palmira)

Los cromosomas B o accesorios son cromosomas adicionales, dispensables, que aparecen en ciertas poblaciones de algunas especies y habrían surgido de los cromosomas A o normales del complemento, aunque al no ser homólogos a los A no se aparean con ellos, presentan herencia no mendeliana y siguen su propio camino evolutivo. De amplia distribución entre vegetales y animales, se los encuentra en el 15% de las especies citológicamente investigadas. Dentro de las Angiospermas, aparecen en el 8% de las monocotiledóneas y el 3% de las eudicotiledóneas, habiendo sido reportados (frecuentemente en número de 1 ó 2) en unas 26 especies de Solanáceas. El hallazgo, en el presente trabajo, de cromosomas accesorios en una población diploide de Nierembergia aristata D. Don (sub nom. N. stricta Miers) (2n=2x=16), hierba de terrenos bajos anegables de Brasil, Paraguay, Uruguay, NE y centro de Argentina, constituye un nuevo registro de Bs en plantas. El 90% de los individuos examinados presentan 1-5 cromosomas B, subtelocéntricos, de tamaño homogéneo y menor que los normales del complemento, con la particularidad de que portan regiones organizadoras nucleolares (NORs), reveladas con tinción clásica, bandeos AgNOR y de fluorescencia, e hibridación in situ fluorescente (FISH) con sondas de genes ribosómicos. Los cromosomas accesorios están usualmente compuestos de secuencias de DNA repetidas que varían en tipo y número de copias. Aunque los cromosomas B de N. aristata permanecen condensados durante la interfase y aparecen más compactados e intensamente teñidos que los A en el transcurso de la profase mitótica, luego de la triple tinción con los fluorocromos base-específicos CMA/DA/DAPI no evidencian bloques heterocromáticos, excepto en las NORs que presentan heterocromatina asociada CMA+/DAPI– (enriquecida en pares de bases GC). Por lo tanto, si ellos son de naturaleza heterocromática, sus secuencias repetidas no serían particularmente ricas en GC o AT. Ciertos cromosomas accesorios están constituidos por eucromatina y poseen actividad transcripcional, por lo que no son inertes y su inactividad sería causada por procesos de metilación debido a la estructura de su cromatina o a la represión transcripcional por genes ubicados en los cromosomas A. En particular, se han registrado cromosomas B con loci de DNA ribosómico en varias especies (24 en plantas), aunque en muy pocos casos ha sido estudiada su actividad génica se supone podrían haberse originado por ruptura de un cromosoma A con NOR en un individuo trisómico, o por transposición de una NOR de un cromosoma A a un B, debido a la gran movilidad de estos sitios. El hallazgo de loci de rDNA en cromosomas B de N. aristata es único, ya que dichos sitios no solo son activos sino que compiten con los loci de rDNA del complemento normal. Este mecanismo podría estar regulado por un fenómeno análogo a la anfiplastia o dominancia nucleolar que ocurre en híbridos interespecíficos, debido al silenciamiento génico por metilación del DNA o modificación de histonas. En el caso aquí descripto sorprende que, en presencia de NORs activas en cromosomas B, se inactivan dos de las cuatro NORs del complemento normal. Así, la actividad de las NORs en los Bs podría jugar un rol importante para su permanencia en la población.