Limitantes de Limnoperna fortunei en la cuenca del Plata: la predación por peces

DANIEL CATALDO ; DEMETRIO BOLTOVSKOY ; VALERIA MARINI Y NANCY CORREA

Paysandu Uruguay.

Jornada; Tercera jornada sobre conservación de la fauna íctica en el río Uruguay; 2002

Comisión Administradora de Río Uruguay.

Introducción En la década transcurrida desde su primer registro en el Río de La Plata (Darrigran y Pastorino, 1995) , el molusco asiático Limnoperna fortunei ha llegado a Paraguay y Brasil, hacia el norte, y al menos hasta el Río Tercero, hacia el oeste. Desde su aparición las poblaciones de este molusco invasor se han incrementado de manera vertiginosa alcanzando densidades de hasta más de 100.000 ind. m-2 (Cataldo y Boltovskoy, 1998). Este incremento explosivo se debe a que los nuevos habitantes no encuentran, al menos inicialmente, predadores u organismos patógenos que los diezmen por enfermedad. Sin embargo, estas altas densidades de Limnoperna fortunei representan una abundante oferta alimentaria, en particular para los peces. La fauna íctica de la Cuenca del Plata, con más de 400 especies (Bonetto, 1986) y amplia diversidad de hábitos alimentarios, incluye varias especies omnívoras predadoras de moluscos autóctonos (Oliva et al., 1981; Alonso, 1978; Ringuelet et al., 1967; Bonetto, et al., 1963; Gneri y Angelescu, 1951), sin embargo antes del arribo de las especies invasores Corbicula fluminia y Limnoperna fortunei, la malacofauna tenía una muy baja incidencia en la dieta de los peces. El objetivo del presente estudio es analizar evidencias de la presión que ejerce la predación por peces sobre Limnoperna fortunei.Limnoperna fortunei ha llegado a Paraguay y Brasil, hacia el norte, y al menos hasta el Río Tercero, hacia el oeste. Desde su aparición las poblaciones de este molusco invasor se han incrementado de manera vertiginosa alcanzando densidades de hasta más de 100.000 ind. m-2 (Cataldo y Boltovskoy, 1998). Este incremento explosivo se debe a que los nuevos habitantes no encuentran, al menos inicialmente, predadores u organismos patógenos que los diezmen por enfermedad. Sin embargo, estas altas densidades de Limnoperna fortunei representan una abundante oferta alimentaria, en particular para los peces. La fauna íctica de la Cuenca del Plata, con más de 400 especies (Bonetto, 1986) y amplia diversidad de hábitos alimentarios, incluye varias especies omnívoras predadoras de moluscos autóctonos (Oliva et al., 1981; Alonso, 1978; Ringuelet et al., 1967; Bonetto, et al., 1963; Gneri y Angelescu, 1951), sin embargo antes del arribo de las especies invasores Corbicula fluminia y Limnoperna fortunei, la malacofauna tenía una muy baja incidencia en la dieta de los peces. El objetivo del presente estudio es analizar evidencias de la presión que ejerce la predación por peces sobre Limnoperna fortunei.-2 (Cataldo y Boltovskoy, 1998). Este incremento explosivo se debe a que los nuevos habitantes no encuentran, al menos inicialmente, predadores u organismos patógenos que los diezmen por enfermedad. Sin embargo, estas altas densidades de Limnoperna fortunei representan una abundante oferta alimentaria, en particular para los peces. La fauna íctica de la Cuenca del Plata, con más de 400 especies (Bonetto, 1986) y amplia diversidad de hábitos alimentarios, incluye varias especies omnívoras predadoras de moluscos autóctonos (Oliva et al., 1981; Alonso, 1978; Ringuelet et al., 1967; Bonetto, et al., 1963; Gneri y Angelescu, 1951), sin embargo antes del arribo de las especies invasores Corbicula fluminia y Limnoperna fortunei, la malacofauna tenía una muy baja incidencia en la dieta de los peces. El objetivo del presente estudio es analizar evidencias de la presión que ejerce la predación por peces sobre Limnoperna fortunei.Limnoperna fortunei representan una abundante oferta alimentaria, en particular para los peces. La fauna íctica de la Cuenca del Plata, con más de 400 especies (Bonetto, 1986) y amplia diversidad de hábitos alimentarios, incluye varias especies omnívoras predadoras de moluscos autóctonos (Oliva et al., 1981; Alonso, 1978; Ringuelet et al., 1967; Bonetto, et al., 1963; Gneri y Angelescu, 1951), sin embargo antes del arribo de las especies invasores Corbicula fluminia y Limnoperna fortunei, la malacofauna tenía una muy baja incidencia en la dieta de los peces. El objetivo del presente estudio es analizar evidencias de la presión que ejerce la predación por peces sobre Limnoperna fortunei.Corbicula fluminia y Limnoperna fortunei, la malacofauna tenía una muy baja incidencia en la dieta de los peces. El objetivo del presente estudio es analizar evidencias de la presión que ejerce la predación por peces sobre Limnoperna fortunei.Limnoperna fortunei. Materiales y métodos Entre el 15 de febrero y el 10 de mayo de 2000 se llevaron a cabo en el delta inferior del río Paraná experiencias de colonización y predación de Limnoperna fortunei en sustratos artificiales representados por cuatro paneles con 16 placas cerámicas de 15 x 15 cm cada uno sumergidos a unos 2 m de profundidad. Para las experiencias de colonización se utilizaron dos paneles, uno protegido por una malla plástica de 1,5 cm de poro, y el otro sin protección. Para las experiencias de predación se utilizaron los dos paneles restantes (uno protegido y el otro sin la protección de la malla plástica), pero provistos con placas previamente colonizadas en laboratorio con ejemplares adultos de L. fortunei (aprox. 100 ejemplares de entre 15 y 20 mm por placa). Por otro lado, en cuatro oportunidades se llevaron a cabo pescas experimentales con redes agalleras (el 02/03/1999 en la desembocadura del río Paraná Guazú; el 03/05/2000 en las proximidades de la Isla Martín García; el 27/08/1999 en el Paraná de las Palmas, cerca de su desembocadura en el Río de la Plata; y el 03/02/99 en el Río de la Plata Superior). En el contenido estomacal de los peces capturados se cuantificaron los ejemplares de Limnoperna fortunei y de Corbicula fluminea, se estimó la "Frecuencia de Aparición" (FA) (expresada como el número total de estómagos con un item alimentario respecto del total de estómagos llenos) y se determinó el porcentaje en peso (% PS) de cada especie de molusco en la dieta (expresado como peso seco del item respecto al peso seco total).Limnoperna fortunei en sustratos artificiales representados por cuatro paneles con 16 placas cerámicas de 15 x 15 cm cada uno sumergidos a unos 2 m de profundidad. Para las experiencias de colonización se utilizaron dos paneles, uno protegido por una malla plástica de 1,5 cm de poro, y el otro sin protección. Para las experiencias de predación se utilizaron los dos paneles restantes (uno protegido y el otro sin la protección de la malla plástica), pero provistos con placas previamente colonizadas en laboratorio con ejemplares adultos de L. fortunei (aprox. 100 ejemplares de entre 15 y 20 mm por placa). Por otro lado, en cuatro oportunidades se llevaron a cabo pescas experimentales con redes agalleras (el 02/03/1999 en la desembocadura del río Paraná Guazú; el 03/05/2000 en las proximidades de la Isla Martín García; el 27/08/1999 en el Paraná de las Palmas, cerca de su desembocadura en el Río de la Plata; y el 03/02/99 en el Río de la Plata Superior). En el contenido estomacal de los peces capturados se cuantificaron los ejemplares de Limnoperna fortunei y de Corbicula fluminea, se estimó la "Frecuencia de Aparición" (FA) (expresada como el número total de estómagos con un item alimentario respecto del total de estómagos llenos) y se determinó el porcentaje en peso (% PS) de cada especie de molusco en la dieta (expresado como peso seco del item respecto al peso seco total).L. fortunei (aprox. 100 ejemplares de entre 15 y 20 mm por placa). Por otro lado, en cuatro oportunidades se llevaron a cabo pescas experimentales con redes agalleras (el 02/03/1999 en la desembocadura del río Paraná Guazú; el 03/05/2000 en las proximidades de la Isla Martín García; el 27/08/1999 en el Paraná de las Palmas, cerca de su desembocadura en el Río de la Plata; y el 03/02/99 en el Río de la Plata Superior). En el contenido estomacal de los peces capturados se cuantificaron los ejemplares de Limnoperna fortunei y de Corbicula fluminea, se estimó la "Frecuencia de Aparición" (FA) (expresada como el número total de estómagos con un item alimentario respecto del total de estómagos llenos) y se determinó el porcentaje en peso (% PS) de cada especie de molusco en la dieta (expresado como peso seco del item respecto al peso seco total).Limnoperna fortunei y de Corbicula fluminea, se estimó la "Frecuencia de Aparición" (FA) (expresada como el número total de estómagos con un item alimentario respecto del total de estómagos llenos) y se determinó el porcentaje en peso (% PS) de cada especie de molusco en la dieta (expresado como peso seco del item respecto al peso seco total).y de Corbicula fluminea, se estimó la "Frecuencia de Aparición" (FA) (expresada como el número total de estómagos con un item alimentario respecto del total de estómagos llenos) y se determinó el porcentaje en peso (% PS) de cada especie de molusco en la dieta (expresado como peso seco del item respecto al peso seco total). Resultados y discusión La figura 1 ilustra la variación de la densidad de L. fortunei en los sutratos protegidos y no pretegidos en las experiencias de colonización llevadas a cabo en el delta del río Paraná. Luego de tres meses de exposición las placas originariamente limpias mostraron diferenciasL. fortunei en los sutratos protegidos y no pretegidos en las experiencias de colonización llevadas a cabo en el delta del río Paraná. Luego de tres meses de exposición las placas originariamente limpias mostraron diferencias significativas en la densidad de moluscos asentados, con una media de 54482±3448 ind. m-2±3448 ind. m-2 en las protegidas y 8290±287 ind. m-2 en las no protegidas (p=0.000).±287 ind. m-2 en las no protegidas (p=0.000). Figura 1. Densidad de Limnoperna fortunei durante las experiencias de colonización en el delta del río Paraná realizadas entre 15 de febrero y el 10 de mayo del 2000. Por otro lado, en las experiencias de predación los sutratos no protegidos previamente colonizados con Limnoperna (media: 4000±237 individuos adultos m-2) fueron limpiados totalmente al cabo de 29 días (primera experiencia; Fig. 2A), y 14 días (segunda experiencia; Fig. 2B) de exposición. En el control de esta experiencia (sustratos pre-colonizados protegidos) las densidades inicial y final no difirieron significativamente (de 3769 a 3385 ind. m-2 en la primera experiencia, y de 4230 a 3726 ind. m-2 en la segunda; Fig. 2).Limnoperna fortunei durante las experiencias de colonización en el delta del río Paraná realizadas entre 15 de febrero y el 10 de mayo del 2000. Por otro lado, en las experiencias de predación los sutratos no protegidos previamente colonizados con Limnoperna (media: 4000±237 individuos adultos m-2) fueron limpiados totalmente al cabo de 29 días (primera experiencia; Fig. 2A), y 14 días (segunda experiencia; Fig. 2B) de exposición. En el control de esta experiencia (sustratos pre-colonizados protegidos) las densidades inicial y final no difirieron significativamente (de 3769 a 3385 ind. m-2 en la primera experiencia, y de 4230 a 3726 ind. m-2 en la segunda; Fig. 2).Limnoperna (media: 4000±237 individuos adultos m-2) fueron limpiados totalmente al cabo de 29 días (primera experiencia; Fig. 2A), y 14 días (segunda experiencia; Fig. 2B) de exposición. En el control de esta experiencia (sustratos pre-colonizados protegidos) las densidades inicial y final no difirieron significativamente (de 3769 a 3385 ind. m-2 en la primera experiencia, y de 4230 a 3726 ind. m-2 en la segunda; Fig. 2).-2 en la primera experiencia, y de 4230 a 3726 ind. m-2 en la segunda; Fig. 2). Figura 2. Variación en la densidad de Limnoperna fortunei en experiencias de predación llevadas a cabo entre el 15 de febrero y el 15 de marzo de 2000 (A), y entre el 29 de marzo y el 12 de abril del 2000 (B) en el delta inferior del río Paraná. Los análisis del contenido estomacal de los peces en los cuatro muestreos realizados indican diferencias estacionales en la ingesta de alimento: en los ejemplares capturados durante el verano y el otoño el tracto digestivo se encontraba prácticamente repleto, pero enLimnoperna fortunei en experiencias de predación llevadas a cabo entre el 15 de febrero y el 15 de marzo de 2000 (A), y entre el 29 de marzo y el 12 de abril del 2000 (B) en el delta inferior del río Paraná. Los análisis del contenido estomacal de los peces en los cuatro muestreos realizados indican diferencias estacionales en la ingesta de alimento: en los ejemplares capturados durante el verano y el otoño el tracto digestivo se encontraba prácticamente repleto, pero en Presentado en: “Tercera jornada sobre conservación de la fauna íctica en el río Uruguay” Organizada por la Comisión Administradora de Río Uruguay. Entre el 25 y 26 de abril del 2002, Paysandu Uruguay. invierno no se detectó la presencia de alimento en ninguna de las especies evaluadas. En 7 de las 18 especies analizadas se observó la presencia de Limnoperna fortunei y/o Corbicula fluminea en el tracto digestivo (Tabla 1). En armados (Pterodoras granulosus, Oxydoras kneri) , boga (Leporinus obtusidens), carpa (Cyprinus carpio), bagre amarillo (Pimelodus maculatus) y dos viejas de agua (Loricaria Loricaria vetula y Loricaria Loricaria nudiventris) estos moluscos representaron el componente más importante de la dieta (hasta más de 500 moluscos por estomago), alcanzando en algunos casos el 100 % del contenido estomacal. invierno no se detectó la presencia de alimento en ninguna de las especies evaluadas. En 7 de las 18 especies analizadas se observó la presencia de Limnoperna fortunei y/o Corbicula fluminea en el tracto digestivo (Tabla 1). En armados (Pterodoras granulosus, Oxydoras kneri) , boga (Leporinus obtusidens), carpa (Cyprinus carpio), bagre amarillo (Pimelodus maculatus) y dos viejas de agua (Loricaria Loricaria vetula y Loricaria Loricaria nudiventris) estos moluscos representaron el componente más importante de la dieta (hasta más de 500 moluscos por estomago), alcanzando en algunos casos el 100 % del contenido estomacal.Limnoperna fortunei y/o Corbicula fluminea en el tracto digestivo (Tabla 1). En armados (Pterodoras granulosus, Oxydoras kneri) , boga (Leporinus obtusidens), carpa (Cyprinus carpio), bagre amarillo (Pimelodus maculatus) y dos viejas de agua (Loricaria Loricaria vetula y Loricaria Loricaria nudiventris) estos moluscos representaron el componente más importante de la dieta (hasta más de 500 moluscos por estomago), alcanzando en algunos casos el 100 % del contenido estomacal.en el tracto digestivo (Tabla 1). En armados (Pterodoras granulosus, Oxydoras kneri) , boga (Leporinus obtusidens), carpa (Cyprinus carpio), bagre amarillo (Pimelodus maculatus) y dos viejas de agua (Loricaria Loricaria vetula y Loricaria Loricaria nudiventris) estos moluscos representaron el componente más importante de la dieta (hasta más de 500 moluscos por estomago), alcanzando en algunos casos el 100 % del contenido estomacal.) , boga (Leporinus obtusidens), carpa (Cyprinus carpio), bagre amarillo (Pimelodus maculatus) y dos viejas de agua (Loricaria Loricaria vetula y Loricaria Loricaria nudiventris) estos moluscos representaron el componente más importante de la dieta (hasta más de 500 moluscos por estomago), alcanzando en algunos casos el 100 % del contenido estomacal.) y dos viejas de agua (Loricaria Loricaria vetula y Loricaria Loricaria nudiventris) estos moluscos representaron el componente más importante de la dieta (hasta más de 500 moluscos por estomago), alcanzando en algunos casos el 100 % del contenido estomacal.) estos moluscos representaron el componente más importante de la dieta (hasta más de 500 moluscos por estomago), alcanzando en algunos casos el 100 % del contenido estomacal. Tabla 1. Contenido estomacal de las especies ícticas capturadas en cuatro pescas experimentales (02/03/1999: desembocadura del río Paraná Guazú; 03/05/2000: proximidades de la Isla Martín García; 27/08/1999: Paraná de las Palmas, cerca de su desembocadura en el Río de la Plata; 03/02/99: Río de la Plata Superior). Tabla 1. Contenido estomacal de las especies ícticas capturadas en cuatro pescas experimentales (02/03/1999: desembocadura del río Paraná Guazú; 03/05/2000: proximidades de la Isla Martín García; 27/08/1999: Paraná de las Palmas, cerca de su desembocadura en el Río de la Plata; 03/02/99: Río de la Plata Superior). La alta proporción de L. fortunei en la dieta de algunas especies abundantes en el área (Leporinus obtusidens, Pterodoras granulosus, Pimelodus maculatus; Pimelodus albicans, Schizodon borellii), así como las fluctuaciones estacionales en la ingesta de la boga concuerdan con datos previos del río Paraná medio y el Río de la Plata (Montalto et al.,1999; Penchaszadeh et al., 2000). Estos resultados, que destacan la importancia de la presión de predación de los peces sobre los moluscos, son respaldados por observaciones de campo. En el delta inferior del río Paraná y en el Río de la Plata superior los asentamientos de L. fortunei están restringidos a sitios protegidos del acceso directo de los peces, como fisuras, rendijas, axilas de las ramas caídas, agujeros en estructuras naturales y artificiales, grietas y hendiduras en tablestacados, muelles, hoquedades, fisuras y resquicios en y entre las piedras, sobre todo en su cara inferior, etc. Las superficies francamente expuestas, por otro lado, no se observan con “colonias” de (Leporinus obtusidens, Pterodoras granulosus, Pimelodus maculatus; Pimelodus albicans, Schizodon borellii), así como las fluctuaciones estacionales en la ingesta de la boga concuerdan con datos previos del río Paraná medio y el Río de la Plata (Montalto et al.,1999; Penchaszadeh et al., 2000). Estos resultados, que destacan la importancia de la presión de predación de los peces sobre los moluscos, son respaldados por observaciones de campo. En el delta inferior del río Paraná y en el Río de la Plata superior los asentamientos de L. fortunei están restringidos a sitios protegidos del acceso directo de los peces, como fisuras, rendijas, axilas de las ramas caídas, agujeros en estructuras naturales y artificiales, grietas y hendiduras en tablestacados, muelles, hoquedades, fisuras y resquicios en y entre las piedras, sobre todo en su cara inferior, etc. Las superficies francamente expuestas, por otro lado, no se observan con “colonias” de Schizodon borellii), así como las fluctuaciones estacionales en la ingesta de la boga concuerdan con datos previos del río Paraná medio y el Río de la Plata (Montalto et al.,1999; Penchaszadeh et al., 2000). Estos resultados, que destacan la importancia de la presión de predación de los peces sobre los moluscos, son respaldados por observaciones de campo. En el delta inferior del río Paraná y en el Río de la Plata superior los asentamientos de L. fortunei están restringidos a sitios protegidos del acceso directo de los peces, como fisuras, rendijas, axilas de las ramas caídas, agujeros en estructuras naturales y artificiales, grietas y hendiduras en tablestacados, muelles, hoquedades, fisuras y resquicios en y entre las piedras, sobre todo en su cara inferior, etc. Las superficies francamente expuestas, por otro lado, no se observan con “colonias” de concuerdan con datos previos del río Paraná medio y el Río de la Plata (Montalto et al.,1999; Penchaszadeh et al., 2000). Estos resultados, que destacan la importancia de la presión de predación de los peces sobre los moluscos, son respaldados por observaciones de campo. En el delta inferior del río Paraná y en el Río de la Plata superior los asentamientos de L. fortunei están restringidos a sitios protegidos del acceso directo de los peces, como fisuras, rendijas, axilas de las ramas caídas, agujeros en estructuras naturales y artificiales, grietas y hendiduras en tablestacados, muelles, hoquedades, fisuras y resquicios en y entre las piedras, sobre todo en su cara inferior, etc. Las superficies francamente expuestas, por otro lado, no se observan con “colonias” de protegidos del acceso directo de los peces, como fisuras, rendijas, axilas de las ramas caídas, agujeros en estructuras naturales y artificiales, grietas y hendiduras en tablestacados, muelles, hoquedades, fisuras y resquicios en y entre las piedras, sobre todo en su cara inferior, etc. Las superficies francamente expuestas, por otro lado, no se observan con “colonias” de Limnoperna. En instalaciones de la central nuclear Atucha I, ubicada sobre el Río Paraná (cerca de 130 km al norte de ciudad de Buenos Aires), las paredes y demás estructuras de hormigón y hierro que dilimitan el canal de toma de agua de río de la planta están casi limpios de moluscos (con excepción de las grietas y fisuras). Por otro lado, las paredes de la “pileta efecto sifón”, un reservorio artificial del agua utilizada para refrigeración, adonde los peces no tienen acceso, durante el invierno son densamente pobladas por el molusco (en el verano la temperatura del agua que evacúa la planta es demasiado alta para la vida del animal). Estas evidencias indican que la predación por parte de los peces es muy efectiva para mantener un control sobre el molusco. Sin embargo, la velocidad de expansión de la plaga, así como sus densidades en lugares adonde los peces no tienen acceso, sugieren que la cantidad y distribución de refugios naturales es más que suficiente para mantener niveles poblacionales muy altos. La única excepción observada al patrón de colonización en áreas protegidas es el tramo final del río Luján donde se observan “colonias” de Limnoperna sobre superficies parcialmente expuestas. Esta sección del Luján está muy altamente contaminada por efluentes tanto domiciliarios como industriales (e.g., Cataldo et al., 2001a, b), y por ende es probable que carezca de poblaciones importantes de peces.. En instalaciones de la central nuclear Atucha I, ubicada sobre el Río Paraná (cerca de 130 km al norte de ciudad de Buenos Aires), las paredes y demás estructuras de hormigón y hierro que dilimitan el canal de toma de agua de río de la planta están casi limpios de moluscos (con excepción de las grietas y fisuras). Por otro lado, las paredes de la “pileta efecto sifón”, un reservorio artificial del agua utilizada para refrigeración, adonde los peces no tienen acceso, durante el invierno son densamente pobladas por el molusco (en el verano la temperatura del agua que evacúa la planta es demasiado alta para la vida del animal). Estas evidencias indican que la predación por parte de los peces es muy efectiva para mantener un control sobre el molusco. Sin embargo, la velocidad de expansión de la plaga, así como sus densidades en lugares adonde los peces no tienen acceso, sugieren que la cantidad y distribución de refugios naturales es más que suficiente para mantener niveles poblacionales muy altos. La única excepción observada al patrón de colonización en áreas protegidas es el tramo final del río Luján donde se observan “colonias” de Limnoperna sobre superficies parcialmente expuestas. Esta sección del Luján está muy altamente contaminada por efluentes tanto domiciliarios como industriales (e.g., Cataldo et al., 2001a, b), y por ende es probable que carezca de poblaciones importantes de peces. Bibliografía Alonso, C. 1978. Estudio del contenido gástrico de Pimelodus clarias maculatus (Lacepede 1803) (Pices, Pimelodidae). Iheringia Ser. Zool., Porto Alegre 51: 45-61 Bonetto ,A. A., 1986. Fish of the Paraná system. En The ecology river sytem (eds. B. R. Davies & K. F. Walker) Dr. W. Junk Publishers. Dordrecht, The Netherlands. 577-587. Bonetto, A. A.; Pignalberi, C. y Cordiviola, E. 1963. Ecología alimentaria del “amarillo y “moncholo” Pimelodus calrias (Bloch) y Pimelodus albicans (Valenciennes) (Pisces, Pimelodidae). Physis, 24 (67): 87-94. Cataldo, D., Colombo, J.C., Boltovskoy, D., Bilos, C., y Landoni, P. 2001a. Environmental toxicity assessment in the Paraná river delta (Argentina): simultaneous evaluation of selected pollutants and mortality rates of Corbicula fluminea (Bivalvia) juveniles. Environmental Pollution, 112:379-389. Cataldo, D., Boltovskoy, D., Stripeikis, J., Pose, M. 2001b. Condition index and growth rates of field caged Corbicula fluminea (Bivalvia) as biomarkers of pollution gradients in the Paraná river delta (Argentina). Aquatic Ecosystem Health and Management, 4(2):187-201. Cataldo, D.; & Boltovskoy, D. 1998. Variación temporal en la actividad reproductiva dePimelodus clarias maculatus (Lacepede 1803) (Pices, Pimelodidae). Iheringia Ser. Zool., Porto Alegre 51: 45-61 Bonetto ,A. A., 1986. Fish of the Paraná system. En The ecology river sytem (eds. B. R. Davies & K. F. Walker) Dr. W. Junk Publishers. Dordrecht, The Netherlands. 577-587. Bonetto, A. A.; Pignalberi, C. y Cordiviola, E. 1963. Ecología alimentaria del “amarillo y “moncholo” Pimelodus calrias (Bloch) y Pimelodus albicans (Valenciennes) (Pisces, Pimelodidae). Physis, 24 (67): 87-94. Cataldo, D., Colombo, J.C., Boltovskoy, D., Bilos, C., y Landoni, P. 2001a. Environmental toxicity assessment in the Paraná river delta (Argentina): simultaneous evaluation of selected pollutants and mortality rates of Corbicula fluminea (Bivalvia) juveniles. Environmental Pollution, 112:379-389. Cataldo, D., Boltovskoy, D., Stripeikis, J., Pose, M. 2001b. Condition index and growth rates of field caged Corbicula fluminea (Bivalvia) as biomarkers of pollution gradients in the Paraná river delta (Argentina). Aquatic Ecosystem Health and Management, 4(2):187-201. Cataldo, D.; & Boltovskoy, D. 1998. Variación temporal en la actividad reproductiva dePimelodus calrias (Bloch) y Pimelodus albicans (Valenciennes) (Pisces, Pimelodidae). Physis, 24 (67): 87-94. Cataldo, D., Colombo, J.C., Boltovskoy, D., Bilos, C., y Landoni, P. 2001a. Environmental toxicity assessment in the Paraná river delta (Argentina): simultaneous evaluation of selected pollutants and mortality rates of Corbicula fluminea (Bivalvia) juveniles. Environmental Pollution, 112:379-389. Cataldo, D., Boltovskoy, D., Stripeikis, J., Pose, M. 2001b. Condition index and growth rates of field caged Corbicula fluminea (Bivalvia) as biomarkers of pollution gradients in the Paraná river delta (Argentina). Aquatic Ecosystem Health and Management, 4(2):187-201. Cataldo, D.; & Boltovskoy, D. 1998. Variación temporal en la actividad reproductiva deCorbicula fluminea (Bivalvia) juveniles. Environmental Pollution, 112:379-389. Cataldo, D., Boltovskoy, D., Stripeikis, J., Pose, M. 2001b. Condition index and growth rates of field caged Corbicula fluminea (Bivalvia) as biomarkers of pollution gradients in the Paraná river delta (Argentina). Aquatic Ecosystem Health and Management, 4(2):187-201. Cataldo, D.; & Boltovskoy, D. 1998. Variación temporal en la actividad reproductiva deCorbicula fluminea (Bivalvia) as biomarkers of pollution gradients in the Paraná river delta (Argentina). Aquatic Ecosystem Health and Management, 4(2):187-201. Cataldo, D.; & Boltovskoy, D. 1998. Variación temporal en la actividad reproductiva de Limnoperna fortunei (Bivalvia) en el Río de la Plata (Argentina). Simposio Internacional(Bivalvia) en el Río de la Plata (Argentina). Simposio Internacional Presentado en: “Tercera jornada sobre conservación de la fauna íctica en el río Uruguay” Organizada por la Comisión Administradora de Río Uruguay. Entre el 25 y 26 de abril del 2002, Paysandu Uruguay. 5 Sobre Gestão de Recursos Hídricos, Instituto de Pesquisas Hidráulicas da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Gramado, Rio Grande do Sul, Brasil, 5-8 Oct. 1998. Darrigran, G.; & Pastorino, G. 1995. The recent introduction of a freshwater Asiatic bivalve, Limnoperna fortunei (Mytilidae) into South America. Veliger, 38:171-175. Gneri, F. S. y Angelescu, V. 1951. La nutrición de los peces iliófagos en relación con el metabolismo general del ambiente acuático. Revista del Instituto de Investigación de las Ciencias Naturales anexo al Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” 2(1): 1-44. Montalto, L.; Oliveros, O. B.; Ezcurra de Drago, I. y Demonte, L. D. 1999. Peces del río Paraná Medio predadores de una especie invasora: Limnoperna fortunei (Bivalvia, Mytilidae). Revista FABICIB, 3: 85-101. Oliva, A.; Ubeda, C.; Vignes, I. y Uriondo, A. 1981. Contribución al Conocimiento de la ecología alimentaria del bagre amarillo (Pimelodus maculatus Lacepede 1803) del Río de la Plata. (Pices, Pimelodidae). Comunicaciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Ecología, 1(4): 31-50. Penchaszadeh, P. E.; Darrigran, G.; Angulo, C.; Averbuj; A.; Brogger, M.; Dogliotti, A; y Pirez, N. 2000. Predation of the invasive freshwater mussel Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae) by the fish Leporinus obtusidens Valenciennes, 1846 (Anostomidae) in the Río de la Plata, Argentina. Journal of Shellfish Research, 19(1): 229-231. Ringuelet, R. A.; Arámburu; R. H. y Alonso de Arámburu, A., 1967. Los peces argentinos de agua dulce. Com. Inv. Cient. (Buenos Aires) 602 p.(Mytilidae) into South America. Veliger, 38:171-175. Gneri, F. S. y Angelescu, V. 1951. La nutrición de los peces iliófagos en relación con el metabolismo general del ambiente acuático. Revista del Instituto de Investigación de las Ciencias Naturales anexo al Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” 2(1): 1-44. Montalto, L.; Oliveros, O. B.; Ezcurra de Drago, I. y Demonte, L. D. 1999. Peces del río Paraná Medio predadores de una especie invasora: Limnoperna fortunei (Bivalvia, Mytilidae). Revista FABICIB, 3: 85-101. Oliva, A.; Ubeda, C.; Vignes, I. y Uriondo, A. 1981. Contribución al Conocimiento de la ecología alimentaria del bagre amarillo (Pimelodus maculatus Lacepede 1803) del Río de la Plata. (Pices, Pimelodidae). Comunicaciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Ecología, 1(4): 31-50. Penchaszadeh, P. E.; Darrigran, G.; Angulo, C.; Averbuj; A.; Brogger, M.; Dogliotti, A; y Pirez, N. 2000. Predation of the invasive freshwater mussel Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae) by the fish Leporinus obtusidens Valenciennes, 1846 (Anostomidae) in the Río de la Plata, Argentina. Journal of Shellfish Research, 19(1): 229-231. Ringuelet, R. A.; Arámburu; R. H. y Alonso de Arámburu, A., 1967. Los peces argentinos de agua dulce. Com. Inv. Cient. (Buenos Aires) 602 p.Limnoperna fortunei (Bivalvia, Mytilidae). Revista FABICIB, 3: 85-101. Oliva, A.; Ubeda, C.; Vignes, I. y Uriondo, A. 1981. Contribución al Conocimiento de la ecología alimentaria del bagre amarillo (Pimelodus maculatus Lacepede 1803) del Río de la Plata. (Pices, Pimelodidae). Comunicaciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Ecología, 1(4): 31-50. Penchaszadeh, P. E.; Darrigran, G.; Angulo, C.; Averbuj; A.; Brogger, M.; Dogliotti, A; y Pirez, N. 2000. Predation of the invasive freshwater mussel Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae) by the fish Leporinus obtusidens Valenciennes, 1846 (Anostomidae) in the Río de la Plata, Argentina. Journal of Shellfish Research, 19(1): 229-231. Ringuelet, R. A.; Arámburu; R. H. y Alonso de Arámburu, A., 1967. Los peces argentinos de agua dulce. Com. Inv. Cient. (Buenos Aires) 602 p.Pimelodus maculatus Lacepede 1803) del Río de la Plata. (Pices, Pimelodidae). Comunicaciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Ecología, 1(4): 31-50. Penchaszadeh, P. E.; Darrigran, G.; Angulo, C.; Averbuj; A.; Brogger, M.; Dogliotti, A; y Pirez, N. 2000. Predation of the invasive freshwater mussel Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae) by the fish Leporinus obtusidens Valenciennes, 1846 (Anostomidae) in the Río de la Plata, Argentina. Journal of Shellfish Research, 19(1): 229-231. Ringuelet, R. A.; Arámburu; R. H. y Alonso de Arámburu, A., 1967. Los peces argentinos de agua dulce. Com. Inv. Cient. (Buenos Aires) 602 p.Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae) by the fish Leporinus obtusidens Valenciennes, 1846 (Anostomidae) in the Río de la Plata, Argentina. Journal of Shellfish Research, 19(1): 229-231. Ringuelet, R. A.; Arámburu; R. H. y Alonso de Arámburu, A., 1967. Los peces argentinos de agua dulce. Com. Inv. Cient. (Buenos Aires) 602 p.Leporinus obtusidens Valenciennes, 1846 (Anostomidae) in the Río de la Plata, Argentina. Journal of Shellfish Research, 19(1): 229-231. Ringuelet, R. A.; Arámburu; R. H. y Alonso de Arámburu, A., 1967. Los peces argentinos de agua dulce. Com. Inv. Cient. (Buenos Aires) 602 p.