ES POSIBLE AUMENTAR LA OFERTA FORRAJERA EN SUELOS SALINOS MEDIANTE MEJORAMIENTO GENÉTICO? EXPERIENCIAS EN PANICUM COLORATUM

TOMAS, M.A; CARDAMONE L.; GRUNBERG K.

Buenos Aires

Congreso; VI Reunión Red Argentina de Salinidad; 2019

Red Argentina de Salinidad

Los pastizales naturales de zonas húmedas y subhúmedas resultan frecuentementeafectados por salinidad y/o alcalinidad ya sea de origen primario, o surgida secundariamentepor el desplazamiento de la agricultura a regiones menos productivas (FAO 2009), o deforma temporal por elevación de las napas que fluctúan de acuerdo con las condiciones deriego y al tipo de cultivo que se utilice. Las especies vegetales que habitan naturalmenteestos ambientes salinos son tolerantes a la salinidad, pero su producción es escasa ygeneralmente de baja calidad nutritiva para el ganado.La siembra y utilización de especies forrajeras perennes con tolerancia a la salinidad nosolamente aportaría alimento para el ganado, sino que también, debido a su sistema radicaldesarrollado y su perennidad, potenciaría la restauración del suelo.El mejoramiento genético ha permitido la obtención de varias líneas o cultivares de cultivosagrícolas tolerantes a la salinidad, aunque se considera que el éxito relativo de estaempresa ha sido bajo, debido mayormente a la baja magnitud de variación genéticadisponible actualmente en las principales especies de cultivo. Es por esto que, para laobtención de formas tolerantes a la salinidad en estas especies, las esperanzas se centranen avances que se lograrían a través de biotecnología y transformación génica (Ashraf yAkram 2009).De todas maneras, en el caso de las forrajeras perennes, es posible que se encuentrenvariantes tolerantes dado que en su mayoría la variabilidad no ha sido profundamenteexplorada, por lo que la evaluación exhaustiva de la variación es el primer pasó antes deiniciar un programa de mejoramiento genético. Es por esto que es esencial contar con unabuena representación de la variabilidad genética disponible de manera de poder detectar losgenotipos portadores de la característica deseada (Vogel y Burson 2004). Por otra parte,para determinar el método de mejoramiento a utilizar, es necesario conocer característicaspropias del material con el que se trabaja, su modo reproductivo, la distribución de lavariabilidad genética y qué proporción de la variabilidad fenotípica observada es debida avariación genética aditiva. Cuanto mayor sea esta proporción, que llamamos heredabilidad,mayor es la probabilidad de que obtengamos la respuesta que esperamos luego deefectuado el proceso de selección.Panicum coloratum es una gramínea perenne de origen africano que fue introducida al paísen repetidas oportunidades para incrementar la oferta forrajera en zonas poco productivas.Dos variedades de la especie son las más conocidas en el país: la var. makarikariense deporte más alto y follaje color azul grisáceo y la var. coloratum, de hojas más finas de colorverde brillante (Armando et al 2013). Ambas variedades son de polinización abierta, rara vezse autopolinizan (Armando et al 2017) y se ha reportado bajo nivel de apomixis. Aunque laespecie se considera relativamente tolerante a la salinidad, se han realizado evaluacionespara determinar si existe variabilidad suficiente para lograr aumentar la tolerancia a travésdel mejoramiento genético (Cardamone et al 2018). Sobre una colección de P. coloratum dela var. makarikariense del INTA se encontró un amplio rango de variación en tolerancia a lasalinidad tanto en germinación como al estado de plántula. A fin de dar cuenta de lasdiferencias en tolerancia entre genotipos se consideró no solamente la biomasa producidapor la planta en salinidad sino también la reducción relativa en el crecimiento y, por ende, en105biomasa producida del material en salinidad respecto al control sin sal agregada. Este últimoparámetro se definió como daño y se calculó para cada una de las variables medidas.Los resultados de este estudio mostraron que fue posible distinguir genotipos susceptiblesde tolerantes aún en una muestra pequeña de la colección de P. coloratum (Cardamone etal 2018). Estas diferencias entre genotipos contrastantes se hicieron evidentes tanto envariables morfológicas como en los valores de daños: así, mientras que algunas familias demedios hermanos tuvieron mayor producción de biomasa aérea y radical en salinidad, otrasfueron muy afectadas y poco productivas. Estas familias más susceptibles también tuvieronmayor contenido de iones Na+ en su tejido foliar y menor cantidad de K+ cuando crecían ensalinidad respecto de las familias consideradas tolerantes. Inclusive, los genotiposcontrastantes mostraron diferencias entre sí en el daño oxidativo frente al estrés salino y enla respuesta antioxidante.En este punto es importante determinar si la variabilidad fenotípica en los caracteresrelacionados a la tolerancia a la salinidad tiene un componente genético y estimar quéproporción de esa variación es de naturaleza aditiva. Para esto es necesario estimar losdiferentes componentes de varianza (fenotípica, familiar y del error) en los caracteres deinterés en familias de medios hermanos creciendo en control y en salinidad. En el caso de P.coloratum se determinó que la distribución de la variación en la var. makarikariense no teníala estructura que podría esperarse por tratarse de una especie alógama. En concordanciacon estudios previos utilizando marcadores moleculares (Armando et al 2015) se observóque la mayor proporción de la variación se encontraba entre poblaciones y sólo una muybaja proporción estaba entre individuos dentro de las poblaciones. Los valores deheredabilidad estimados para las variables relacionadas con la producción (peso debiomasa y número de hojas y macollos) fueron relativamente altos. Cabe destacar que losvalores de heredabilidad cambian según el ambiente considerado, por lo que, intuitivamente,cabría esperar valores diferentes de heredabilidad cuando éstos se estiman a partir de losvalores registrados para plantas creciendo en medios con o sin el agregado de sal. En estesentido, las estimaciones de heredabilidad se espera que sean mayores en el ambiente másrestrictivo respecto del ambiente más benigno (Zeng et al 2017). Determinar si la seleccióndebe realizarse en el ambiente más benigno o en el más restrictivo puede resultar un temacontrovertido y es fundamental en la implementación de un plan de mejoramiento.En P. coloratum var. makarikariense se encontraron valores altos de heredabilidad en lacondición salina, lo que permitió calcular ganancias prometedoras al estimar los valorespromedio de las variables que se obtendrían de aplicarse selección. Del mismo modo secalcularon las heredabilidades correspondientes a los daños y se estimaron las gananciasque se obtendrían si se aplicara una intensidad de selección del 30%. En nuestro estudio seseleccionaron genotipos a través de la evaluación de sus progenies en control y salinidad.Cada uno de los padres elegidos fue clonado y se propició el entrecruzamiento de losmismos para obtener una nueva generación.Las plántulas obtenidas a partir de la semilla cosechada del entrecruzamiento de losgenotipos seleccionados fueron evaluadas respecto de su tolerancia a la salinidad enhidroponía en el invernadero y se las comparó con plántulas de la población base sinseleccionar y con dos cultivares de la misma variedad. Tanto en lo que se refiere a latolerancia a la salinidad medida a través de la producción de biomasa en salinidad, como enlos daños, es decir en la disminución en el crecimiento relativo comparando las plantas ensalinidad con el control, la progenie producto del entrecruzamiento mostró valores muysuperiores a los esperados según las predicciones que se habían realizado partiendo de lasestimaciones de la heredabilidad de los caracteres. Por ejemplo, en peso seco aéreo ensalinidad, se había previsto un aumento del 28,3% del valor medio de acuerdo a lasestimaciones de heredabilidad; pero se obtuvo un incremento, después de la selección, dealrededor del 65% respecto de la población base (datos no publicados). Una situaciónsimilar se observó respecto del peso seco de la raíz. Por su parte, cuando se compararonlos daños por estrés oxidativo entre la población base y el material producto de la selecciónse observó que existían diferencias, que también fueron evidentes en la respuestaantioxidante y en la concentración de iones en el tejido foliar. Estas evidencias apoyan la106propuesta de que es posible aumentar la tolerancia a la salinidad a través de la selección yel mejoramiento genético.Los materiales mejorados fueron evaluados en campos salinos como plantas individuales.Aun cuando no se cuenta todavía no datos concluyentes, podemos decir que existe laposibilidad de obtener germoplasma con tolerancia incrementada a la salinidad en Panicumcoloratum. Son necesarios todavía otros estudios a campo que permitan medir el potencialforrajero de estos materiales en las condiciones de uso. Además, se hace imprescindibleconsiderar que en la condición natural son varios los estreses que están actuando en formacombinada, por lo que sería deseable ensayar el comportamiento de estos materiales frentea estas condiciones.En resumen, es posible aumentar la oferta de forraje de relativamente buena calidad encantidad mediante la siembra de forrajeras subtropicales con incrementada tolerancia a lasalinidad, aunque sería deseable evaluar estos materiales ante la combinación de lasalinidad con otros estreses que ocurren naturalmente de forma conjunta.