Equivalencia entre modelos de análisis multirracial con heterogeneidad de varianzas aditivas

MUNILLA LEGUIZAMÓN, S.; CANTET, R. J. C.

Malargüe, Mendoza

Congreso; 32º Congreso Argentino de Producción Animal; 2009

Asociación Argentina de Producción Animal

Recientemente, García-Cortés y Toro postularon un modelo animal alternativo para la estimación de componentes de varianza en el marco de un análisis multirracial. Los autores ilustraron en forma empírica la equivalencia de su modelo con respecto al modelo en vigencia, pero no presentaron una derivación formal. El objetivo de este trabajo fue demostrar la equivalencia entre ambos modelos para el caso de dos razas. La generalización de este argumento a un número mayor de razas no presenta mayores complicaciones. En el análisis de una población compuesta de dos razas, A y B, la matriz G de covarianzas entre los valores de cría no puede factorizarse en una matriz de relaciones aditivas y componentes de varianza escalares, lo cual dificulta su inversión. El problema es que la expresión de la varianza del valor de cría es una función lineal de las varianzas aditivas propias de cada raza, ponderadas por la proporción de genes de la raza en el individuo, y un parámetro adicional, denominado varianza de segregación, que se genera por la segregación de alelos con frecuencias génicas diferentes en individuos cruza. Si bien se ha descripto en la literatura un método eficiente para invertir la matriz G y armar, en consecuencia, las ecuaciones del modelo mixto, su aplicación requiere el esfuerzo adicional de calcular esta matriz mediante un método recursivo similar al método tabular. La ecuación de este modelo es: [Modelo I] Como alternativa, García-Cortés y Toro expresaron la matriz G como una combinación lineal de parámetros individuales y matrices de relaciones aditivas parciales Ax (x = A, B, AB). Esta descomposición particiona la variabilidad genética aditiva en sus componentes por origen racial. Las matrices Ax son de orden q × q (para q individuos) para asegurar que la suma sea conformable, pero presentan filas y columnas de ceros si existen individuos que no contribuyen a la componente correspondiente. Por ejemplo, los individuos puros de la raza A no contribuyen a las componentes B y AB. Esta formulación de la matriz G se corresponde con un modelo animal clásico con tres efectos aleatorios: [Modelo II] donde, ax representa el vector de valores de cría de la componente por origen x. Estos tres vectores son de orden q × 1, y los elementos correspondientes a individuos que no contribuyen a la componente se definen fijos e iguales a cero. Nótese que en su formulación los modelos son idénticos, porque la suma de los vectores aA + aB + aAB, así definidos, es igual al vector a. Sin embargo, la equivalencia de los sistemas de ecuaciones no es obvia, porque la matriz de coeficientes del sistema de ecuaciones del modelo II es singular, y es necesario eliminar las ecuaciones correspondientes a individuos con contribuciones nulas para resolverla y obtener resultados equivalentes, como García-Cortés y Toro verificaron a través de un pequeño ejemplo. En este trabajo proponemos redefinir los vectores ax de modo que sólo incluyan los qx valores de cría no nulos por origen. Esto implica definir matrices de incidencia Zx propias para cada componente, y rescribir la ecuación del Modelo II como: [Modelo III] Definimos luego la matriz Mx (q × qx), tal que Zx = ZMx. Puede verificarse entonces que Mx recupera el patrón de filas nulas respecto al vector ax. En consecuencia, la ecuación del Modelo III es idéntica a la del Modelo II, y operando algebraicamente puede verificarse que la matriz de covarianzas de y, Cov(y) ≡ V, es igual bajo las tres formulaciones. Esto implica que los modelos son equivalentes en lo que respecta a su estructura de covarianza. Adicionalmente, utilizando la teoría de modelos mixtos, el BLUP de cada una de las componentes por origen puede escribirse: Esta expresión permite verificar algebraicamente que la suma de los BLUP sobre cada componente, premultiplicados por las correspondientes matrices Mx para asegurar la conformabilidad de la operación, es igual al BLUP(a). En consecuencia, la equivalencia entre los modelos en lo que respecta a la predicción de los valores de cría también queda demostrada. El modelo propuesto por García-Cortés y Toro no sólo es más fácil de computar, sino que además provee fórmulas sencillas para la estimación de los componentes de varianza mediante el muestreo de Gibbs.