Una aproximación a la filogenia de Paspalum (Poaceae, Panicoideae, Paniceae) utilizando tres marcadores de ADN de cloroplasto

SCATAGLINI, M.A., GIUSSANI, L.M., DENHAM, S.S., ZULOAGA, F.O. & O. MORRONE

San Isidro

Otro; VII Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía; 2007

Paspalum L. (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) es un género de gramíneas que se halla ampliamente distribuido en regiones tropicales, subtropicales y templado-cálidas de ambos hemisferios, siendo particularmente abundante en América y, dentro de este continente, en el centro y sur de Brasil, este de Paraguay y noreste de Argentina, donde se encuentra uno de los centros de diversificación específica más importante (Chase, 1929; Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987). El género comprende aproximadamente 300 especies (Clayton & Renvoize, 1986), las cuales presentan una notable variabilidad morfológica y genética, que ha hecho posible que sus especies se adapten a distintas condiciones ambientales, aspectos éstos que resultan de gran interés para el desarrollo de estudios aplicados a la domesticación de forrajeras nativas (Caponio & Quarín, 1993). Se han propuesto distintas clasificaciones infragénericas para Paspalum, las cuales agruparon sus especies en subgéneros y grupos informales, utilizando principalmente caracteres de la inflorescencia y de la espiguilla. Chase (1929) reconoció en Paspalum dos subgéneros, Paspalum y Ceresia, y agrupó las especies que crecen en América del Norte en 27 grupos informales. Más recientemente, Zuloaga & Morrone (2004) reconocen bajo Paspalum tres subgéneros: Paspalum, Ceresia y Anachyris, y 28 grupos informales para las especies que crecen en América del Sur Austral. Denham (2005), sobre la base de caracteres morfológicos, propone el subgénero Harpostachys para las especies del grupo Decumbentes e incluye dentro del mismo a las especies del género Thrasya Kunth. Hasta el presente, los estudios filogenéticos llevados a cabo en Paspalum son parciales o basados en pocos representantes del mismo, por lo cual la monofilia del género, de sus subgéneros y de la mayoría de sus grupos informales no ha sido puesta a prueba. En este trabajo se presenta una filogenia de Paspalum basada en caracteres moleculares con el fin de establecer si el género es monofilético, esclarecer las relaciones con los géneros afines y definir grupos naturales dentro de Paspalum. Se amplificaron y secuenciaron 3 marcadores de cloroplasto: NDHF, rpoA y rpl16 en 100 especies de Paspalum y géneros relacionados. Las secuencias obtenidas se analizaron de manera separada y combinada. De los 4706 caracteres totales, sólo 200 resultaron parsimoniosamente informativos. El análisis de parsimonia se realizó con el programa TNT (Goloboff, ) utilizando una búsqueda heurística tradicional con 1000 secuencias de adición y "swapping" con TBR, guardando 10 árboles por cada secuencia. Los árboles obtenidos fueron nuevamente "swapeados" con TBR. Se trabajó bajo la regla de colapsamiento 1, resolviendo sólo los clados de soporte no ambiguo y se utilizó una memoria total de 20000 árboles. El soporte de ramas se estimó por el método de Jacknife con 1000 réplicas. El análisis de los tres marcadores por separado, así como el análisis combinado de los mismos, mostraron resultados similares: Para mantener a Paspalum monofilético, P. inaequivalve y P. microstachyum deberían excluirse del género. Las especies de los géneros Thrasya, Thrasyopsis Parodi y Reimarochloa Hitchc. deberían incluirse dentro de Paspalum. Los subgéneros Ceresia y Harpostachys son polifiléticos, mientras que Anachyris resultó parafilético. Los grupos naturales rescatados, tanto en los análisis separados como en el combinado, muestran las siguientes relaciones entre géneros, subgéneros y grupos informales: 1)Subg. Ceresia -Thrasyopsis - Plicatula - Bertoniana - Notata - Maculosa - Linearia 2)Subg. Ceresia - Subg. Anachyris - Falcata 3)Subg. Ceresia - Racemosa - Orbiculata 4)Subg. Ceresia - Quadrifaria 5)Decumbentes - Thrasya 6)Decumbentes - Fimbriata – Caespitosa 7)Ovale - Virgata - Livida Este primer avance hacia una filogenia de Paspalum muestra que tanto sus subgéneros como una buena parte de sus grupos informales necesitan ser revisados y redefinidos sobre la base de una hipótesis filogenética robusta del género. L. (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) es un género de gramíneas que se halla ampliamente distribuido en regiones tropicales, subtropicales y templado-cálidas de ambos hemisferios, siendo particularmente abundante en América y, dentro de este continente, en el centro y sur de Brasil, este de Paraguay y noreste de Argentina, donde se encuentra uno de los centros de diversificación específica más importante (Chase, 1929; Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987). El género comprende aproximadamente 300 especies (Clayton & Renvoize, 1986), las cuales presentan una notable variabilidad morfológica y genética, que ha hecho posible que sus especies se adapten a distintas condiciones ambientales, aspectos éstos que resultan de gran interés para el desarrollo de estudios aplicados a la domesticación de forrajeras nativas (Caponio & Quarín, 1993). Se han propuesto distintas clasificaciones infragénericas para Paspalum, las cuales agruparon sus especies en subgéneros y grupos informales, utilizando principalmente caracteres de la inflorescencia y de la espiguilla. Chase (1929) reconoció en Paspalum dos subgéneros, Paspalum y Ceresia, y agrupó las especies que crecen en América del Norte en 27 grupos informales. Más recientemente, Zuloaga & Morrone (2004) reconocen bajo Paspalum tres subgéneros: Paspalum, Ceresia y Anachyris, y 28 grupos informales para las especies que crecen en América del Sur Austral. Denham (2005), sobre la base de caracteres morfológicos, propone el subgénero Harpostachys para las especies del grupo Decumbentes e incluye dentro del mismo a las especies del género Thrasya Kunth. Hasta el presente, los estudios filogenéticos llevados a cabo en Paspalum son parciales o basados en pocos representantes del mismo, por lo cual la monofilia del género, de sus subgéneros y de la mayoría de sus grupos informales no ha sido puesta a prueba. En este trabajo se presenta una filogenia de Paspalum basada en caracteres moleculares con el fin de establecer si el género es monofilético, esclarecer las relaciones con los géneros afines y definir grupos naturales dentro de Paspalum. Se amplificaron y secuenciaron 3 marcadores de cloroplasto: NDHF, rpoA y rpl16 en 100 especies de Paspalum y géneros relacionados. Las secuencias obtenidas se analizaron de manera separada y combinada. De los 4706 caracteres totales, sólo 200 resultaron parsimoniosamente informativos. El análisis de parsimonia se realizó con el programa TNT (Goloboff, ) utilizando una búsqueda heurística tradicional con 1000 secuencias de adición y "swapping" con TBR, guardando 10 árboles por cada secuencia. Los árboles obtenidos fueron nuevamente "swapeados" con TBR. Se trabajó bajo la regla de colapsamiento 1, resolviendo sólo los clados de soporte no ambiguo y se utilizó una memoria total de 20000 árboles. El soporte de ramas se estimó por el método de Jacknife con 1000 réplicas. El análisis de los tres marcadores por separado, así como el análisis combinado de los mismos, mostraron resultados similares: Para mantener a Paspalum monofilético, P. inaequivalve y P. microstachyum deberían excluirse del género. Las especies de los géneros Thrasya, Thrasyopsis Parodi y Reimarochloa Hitchc. deberían incluirse dentro de Paspalum. Los subgéneros Ceresia y Harpostachys son polifiléticos, mientras que Anachyris resultó parafilético. Los grupos naturales rescatados, tanto en los análisis separados como en el combinado, muestran las siguientes relaciones entre géneros, subgéneros y grupos informales: 1)Subg. Ceresia -Thrasyopsis - Plicatula - Bertoniana - Notata - Maculosa - Linearia 2)Subg. Ceresia - Subg. Anachyris - Falcata 3)Subg. Ceresia - Racemosa - Orbiculata 4)Subg. Ceresia - Quadrifaria 5)Decumbentes - Thrasya 6)Decumbentes - Fimbriata – Caespitosa 7)Ovale - Virgata - Livida Este primer avance hacia una filogenia de Paspalum muestra que tanto sus subgéneros como una buena parte de sus grupos informales necesitan ser revisados y redefinidos sobre la base de una hipótesis filogenética robusta del género.