Tocas de vertebrados atuais e fóssees

CARDONATTO, MARÍA CRISTINA; MELCHOR, RICARDO NÉSTOR

Icnologia: interações entre organismos e substratos

Editora CRV

Año: 2021; p. 249 - 278

Os vertebrados escavam para viver, se alimentar, armazenar recursos alimentares, se reproduzir ou para proteção, seja de condições ambientais desfavoráveis e/ou para escapar de predadores (por ejemplo, Kinlaw, 2006; Vizcaíno et al., 2016). Kinlaw (1999) descreveu as tocas de acordo com suas funções, dentre as quais se destacam: a proteção diante de um ambiente adverso, a redução de predação, a criação de um microhábitat mais propício a busca e armazenamento de alimentos, a socialização e comunicação entre demais indivíduos. As tocas são entendidas como sistemas subterrâneos bem formados, permanentes ou semipermanentes, apresentando frequentemente uma complexidade considerável; de passagens temporárias escavadas através das camadas mais superficiais do solo, ou escavações rasas para forrageio. Alguns mamíferos utilizam refúgios condicionados aproveitando as irregularidades do terreno e passagens entre a vegetação. Em geral, é possível distinguir os seguintes tipos de escavações dentre os vertebrados: 1) esgravatamento, 2) tocas propriamente ditas, 3) ninhos (ou tocas-ninho) e 4) escavações de estivação. Os esgravatamentos (foraging pits, food probes) são escavações rasas para prospecção de alimento, não sendo usadas como refúgio. As tocas ou sistemas de tocas são escavações com distintos graus de complexidade, as quais exercem a função de residência permanente ou reprodutiva. Os ninhos são escavações com distintas complexidades, onde ocorre o depósito de ovos e é principalmente atribuída a anfíbios, répteis e aves. As escavações de estivação são realizadas principalmente por alguns peixes e anfíbios, as quais são estruturas em planos verticais. Existem distintas categorias de hábitos escavadores dentre os tetrápodes (Kinlaw, 1999): construtores, modificadores e ocupantes. Os tetrápodes que constroem tocas extensas, complexas e abertas à superfície, são responsáveis por significativos impactos ambientais. A construção de tocas permanentes introduz ao ambiente, um espaço no qual outras espécies possam viver e modificar fisicamente o ambiente abiótico, assim como a disponibilidade de recursos; portanto, os sistemas de tocas são associados ao enriquecimento da biodiversidade (Kent & Snell, 1994; Kinlaw & Grasmueck, 2012). Outros escavadores atuam como modificadores, já que habitam e modificam uma toca pré-existente e, por último, estão àqueles organismos que são apenas ocupantes transitórios de tocas, os quais não causam modificações em sua estrutura (Kinlaw, 1999). Ainda que os vertebrados construam tocas sob diferentes condições climáticas e em distintas regiões biogeográficas, os que habitam zonas áridas as produzem para suavizar as condições ambientais extremas. Por exemplo, para evitar as altas temperaturas, esses animais constroem sistemas extensos, com vários níveis, como é o caso de roedores diurnos; para evitar a desidratação, utilizam tocas mais profundas para reterem a umidade; uma estratégia também utilizada para evitar a exposição frente à ausência da cobertura vegetal, causada por incêndios estacionais (Kinlaw, 2006).Os mamíferos adaptados à vida no interior de tocas apresentam distintos graus de fossorialidade, sendo classificados entre fossoriais e semifossoriais (Shimer, 1903; Ebensperger & Bozinovic, 2000) ou entre fossoriais e subterrâneos (Ellerman, 1956; Nevo, 1979; Begall et al., 2007; Lessa et al., 2008; Vassallo & Echeverría, 2009; Vizcaíno et al., 2016). Ambos os conjuntos de termos são geralmente equivalentes. Neste trabalho, adotamos as categorias de hábito fossorial (quando o forrageio se realiza na superfície) e subterrâneo (quando o forrageio ocorre principalmente debaixo da terra). A morfologia das estruturas corporais utilizadas pelo produtor para escavar (especialmente se usam dentes, garras ou ambos), bem como a sua dieta tem influência no modo de escavação. A forma do esqueleto e a musculatura associada dos membros anteriores dos tetrápodes escavadores estão adaptadas para tal atividade. Seu desenho musculoesquelético atua no incremento da força aplicada ao substrato, aumentando a quantidade de musculatura, mas também encurtando o braço de saída (ou seja, os segmentos distais dos membros) ou aumentando o braço de entrada (a musculatura inserida mais distante da articulação). Uma maneira de quantificar essa vantagem mecânica é mediante o IFA (sigla derivada de Index of Fossorial Ability, ou Índice de Habilidade Fossorial), o qual relaciona o comprimento do processo olécrano e o comprimento funcional da ulna (Vizcaíno et al., 1999). Este índice é considerado um bom indicador de fossorialidade e quantifica a vantagem mecânica, na extensão do antebraço (Vizcaíno et al., 1999; Vizcaíno & Milne, 2002; Vizcaíno et al., 2016).