Evolución por poliploidía y especiación geográfica.

VIVIANA GRISELDA SOLIS NEFFA

Corrientes

Jornada; Jornadas de Estudiantes de Biología de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE); 2001

FACENA-UNNE

Turnera sidoides es una hierba perenne ampliamente distribuida, que habita en el sur de Bolivia y Paraguay y Brasil, así como en la mayor parte del territorio de Uruguay y en Argentina, donde llega hasta los 39ºS. Esta especie presenta una serie de caracteres variables como la forma de las hojas, el grado de incisión de la lámina foliar, el color de las flores y el grado de desarrollo de la heterostilia. Teniendo en cuenta esta variación y la distribución geográfica se reconocen cinco subespecies. La información citológica muestra, además, que las subespecie de T. sidoides (x= 7) presentan diferentes niveles de ploidía, desde diploides hasta octoploides. Los estudios de las configuraciones meióticas de los citotipos poliploides sugieren que éstos serían de origen autopoliploide. En esta tesis se han desarrollado estudios biosistemáticos a fin de interpretar la importancia de la autopoliploidía en el origen y la evolución del complejo Turnera sidoides. El análisis de la distribución geográfica permitió comprobar que, a una escala geográfica, las subespecies ocupan áreas sucesivas a lo largo de un gradiente W ? E determinado en primer término por el régimen de precipitaciones y en segundo lugar por las temperaturas. El tamaño del área geográfica de cada subespecie disminuye en ese mismo sentido. Así, la ssp. pinnatifida es la más ampliamente distribuida mientras que las sspp. holosericea y sidoides poseen áreas más restringidas. En determinadas regiones dichas áreas se superponen parcialmente, en algunas de estas zonas de contacto se encontraron poblaciones simpátridas que coexisten sin perder su identidad, mientras que en otras se observan poblaciones cuyos individuos presentan caracteres intermedios entre las subespecies. El estudio de la biología reproductiva mostró que todas las subespecies poseen flores heterostilas, con flores longistilas (L) y brevistilas (B), aunque también se encontraron algunas flores homostilas. Además, todas ellas poseen un sistema de autoincompatibilidad que actuaría previniendo las polinizaciones ilegítimas considerando que las flores son visitadas por una gran variedad de insectos. Las semillas de esta especie no presentan adaptaciones para la dispersión a grandes distancias y son diseminadas por hormigas. Este tipo de dispersión está relacionado con los requerimientos poblacionales del sistema reproductivo y tiende a concentrar las semillas en áreas localizadas favoreciendo el establecimiento de colonias de plantas. Los datos sobre la fenología de esta especie muestran que los períodos de floración de las subespecies se superponen y por lo tanto no constituirían una barrera en la reducción o prevención del flujo génico. El estudio electroforético de proteínas seminales e isoenzimas constituye el primer análisis de este tipo en la familia y la especie respectivamente. Los resultados obtenidos prueban que estas técnicas resultan adecuadas para el análisis biosistemático de. T. sidoides, en particular los sistemas isoenzimáticos de esterasas y peroxidasas foliares. Como resultado de los estudios cromosómicos en la ssp. pinnatifida se citan por primera vez los números 2n= 2x= 14 y 2n= 6x= 42, aunque las mayoría de las poblaciones son tetraploides. En las sspp. carnea, holosericea, integrifolia y sidoides los recuentos de números cromosómicos realizados confirman los resultados obtenidos previamente. Además, se describen por primera vez los cariotipos de las cinco subespecies de T. sidoides. El análisis de los mismos muestra que las subespecies se diferencian en la fórmula cariotípica, el grado de asimetría de los cariotipos y el tipo y la posición de los satélites. En relación con las otras especies del género, los resultados del presente trabajo indican que los cariotipos de T. sidoides presentan caracteres intermedios entre las especies de las series Leiocarpae y Turnera. Estos resultados en concordancia con los caracteres morfológicos y anatómicos muestran que la posición taxonómica de T. sidoides dentro del género requiere una revisión. Los resultados obtenidos en este trabajo aportan evidencias basadas en diferentes criterios que sustentan el origen autopoliploide de este complejo, siendo la unión de gametos no reducidos el mecanismo más probable de origen de los citotipos poliploides en estas subespecies. La condición perenne de esta especie y su capacidad de reproducirse vegetativamente habrían favorecido el establecimiento de estos poliploides en las poblaciones. El análisis de los mecanismos postcigóticos, basados en la obtención y el estudio de algunos híbridos artificiales, sugieren que no existiría un aislamiento reproductivo completo entre las subespecies, el mismo estaría determinado principalmente por barreras que operan a nivel precigótico más que postcigótico. El análisis de la distribución geográfica de los niveles de ploidía muestra que los diferentes citotipos se distribuyen en áreas contiguas. Los diploides poseen áreas geográficas restringidas y disyuntas de tal forma que la hibridación entre ellos es imposible. Esta distribución, cuando se combina con la historia geológica conocida del área, sugiere que dichas poblaciones serían relictuales y que en algún momento de su evolución, ocuparon un área geográfica más amplia. Los citotipos tetraploides derivados poseen una amplia distribución ocupando gran parte del área de las subespecies y los hexaploides generalmente están más restringidos. Las evidencias del estudio biosistemático indican que el complejo T. sidoides se encuentra en un proceso de especiación geográfica. A partir de los resultados obtenidos se establecen las posibles relaciones filogenéticas entres las subespecies del complejo y se propone un modelo probable para explicar el papel de la autopoliploidía en el origen y evolución de T. sidoides.