Evolución en un mutualismo: el caso de Ficus y sus dispersores

LOMÁSCOLO, SILVIA B.; LEVEY, DOUGLAS J.; KIMBALL, REBECCA T.; BOLKER, BENJAMIN M.

Facultad de Ciencias Naturales e IML

Jornada; Jornadas de Homenaje a Darwin; 2009

Las interacciones interespecíficas son ubicuas e importantes para muchos procesos ecológicos y evolutivos. Todo biólogo probablemente coincida en que cada sistema que estudiamos es afectado de una u otra manera por interacciones inter e intraespecíficas. En lo que probablemente no estemos tan de acuerdo es en qué tipo de interacciones son las más importantes. Históricamente, las interacciones negativas, tales como competencia, predación, y herbivoría, han recibido mucha más atención de los ecólogos que las interacciones positivas, tales como polinización, dispersión de semillas, y facilitación. Esto se refleja en la fuerte incidencia de las interacciones negativas en la teoría ecológica (por ej., modelo de competencia de Lotka y Volterra, el principio de exclusión competitiva de Gause, el concepto de nicho de Hutchinson, etc.). Las interacciones positivas han sido relativamente pasadas por alto, a pesar de que son muy importantes en muchos procesos ecológicos, tales como la facilitación a través de la modificación del hábitat, y la reproducción de las plantas a través de la polinización y la dispersión de semillas. Esto lleva al principal foco de mi estudio, que es la interacción positiva entre plantas y dispersores de semillas. Específicamente, me interesó estudiar el rol de este mutualismo como una fuerza generadora de diversidad en plantas con frutos carnosos. El campo de la dispersión de semillas se enfrenta con una controversia importante: a pesar de que la evidencia ecológica demuestra que los frugívoros son importantes para la reproducción de las plantas y, por consiguiente, para su aptitud Darwiniana (fitness), el rol evolutivo de los dispersores de semillas ha sido muy difícil de detectar. Aquellos autores que creen en la importancia evolutiva de los dispersores para las plantas con frutos carnosos, señalan la existencia de combinaciones aparentemente no azarosas de características en los frutos que coinciden con las características sensoriales de los frugívoros que se alimentan de ellos. Estos autores argumentan que los frugívoros deben haber seleccionado estas combinaciones, que comúnmente se llaman síndromes de dispersión. Por otra parte, otros autores argumentan que existen otros factores que juegan un rol más importante que los dispersores de semillas en determinar el aspecto de los frutos, tal como la filogenia. Éstos sostienen que el parecido en los frutos de diferentes especies se debe al parentesco entre las plantas más que a la convergencia de características. En este estudio propongo que gran parte de esta controversia se debe a las técnicas tan dispares utilizadas por los diferentes autores, al hecho de que muchas características de los frutos fueron medidas de manera cualitativa (especialmente el color y el olor), y la falta de constancia en las características frutales que los distintos autores consideran importantes para la atracción de frugívoros. Los estudios que encuentran una correlación entre las características de los frutos y las de los frugívoros que los consumen en general no han controlado el efecto filogenético. Es decir, el patrón que encuentran puede fácilmente ser explicado por el parentesco cercano entre especies de plantas que presentan frutos similares, y no necesariamente por la convergencia de características. Por otra parte, los estudios que no encuentran asociación entre características de frutos y frugívoros tienden a enfocarse en niveles taxonómicos altos, (familia o género) ignorando la variación de frutos a nivel específico, se desarrollan en ambientes templados y no incorporan la altísima diversidad de frutos y frugívoros que se encuentra en ambientes tropicales, o han ignorado características con demostrado valor en la mediación entre frugívoros y frutos, como el color y el olor de los frutos. Pongo a prueba la hipótesis de Síndromes de Dispersión, que establece que los frugívoros han seleccionado la combinación no azarosa en las características de frutos observada en la naturaleza. Hice un estudio comparativo de las características de frutos al nivel de especie en el género Ficus (Moraceae), basada en una filogenia molecular para controlar la no-independencia de las especies. Me enfoqué en los caracteres morfológicos que más probablemente afecten la búsqueda y elección de frutos por frugívoros, y tracé la evolución de estas características en el género Ficus para inferir la trayectoria evolutiva y las causas que explican el aspecto de los higos actuales. El hallazgo más importante de este estudio es que siete de las características hipotetizadas de ser las más importantes para la búsqueda y elección de frutos por frugívoros parecen evolucionar de manera correlacionada, lo que sugiere que son los frugívoros la fuerza de selección más importante en la evolución de los frutos carnosos estudiados. Esto se confirma tanto en una comparación interespecífica en 46 especies del género Ficus, y en una comparación intraespecífica entre individuos de una misma especie que son funcionalmente macho y hembra en especies dioicas del mismo género. Los individuos macho carecen de semillas viables, y por lo tanto no están sujetos a una presión de selección por frugívoros, mientras que los individuos hembra tienen semillas viables y están sometidos a presión de selección por frugívoros. En este estudio muestro que sólo los individuos hembra poseen frutos con características que atraen a frugívoros. En resumen, el parecido entre los frutos observado en la naturaleza no puede ser explicado por herencia filogenética, sino que han convergido en especies de plantas dispersadas por frugívoros similares. Esto sugiere que los dispersores de semillas han sido una fuerza de selección importante para determinar el aspecto actual de los frutos estudiados. Más ampliamente, estos resultados señalan la potencial importancia de los mutualismos, no sólo en el mantenimiento, sino también en la generación de biodiversidad.