Patrones morfológicos de Lama guanicoe en el extremo sur de Patagonia continental e insular

L'HEUREUX, G. L.

Arqueología de Fuego-Patagonia. Levantando piedras, desenterrando huesos… y develando arcanos

Ediciones CEQUA

Lugar: Punta Arenas; Año: 2007; p. 95 - 107

En el marco de una biogeográfica de la vicarianza se pretende explicar las variaciones morfológicas registradas en los especimenes óseos apendiculares de Lama guanicoe de sitios arqueológicos procedentes de Patagonia austral continental e insular. En el análisis histórico se consideran los efectos de aislamiento producido ca. 8.000 años AP. y el consecuente proceso de evolución divergente sufrido por las poblaciones animales que habitaban el área ancestral (evento de vicarianza). A su vez, se evalúan los resultados en el marco de diferentes reglas biogeográficas (pe. regla de la isla y regla de Bergman) con motivo de conocer las fuerzas que llevaron a estas divergencias y su relación con  sus principales predadores: las poblaciones humanas. Este objetivo se realiza a partir del análisis osteométrico de diferentes elementos del esqueleto apendicular del guanaco. Se utilizaron muestras provenientes de 16 sitios arqueológicos y 1 paleontológico de Patagonia continental y de 4 sitios arqueológicos de la isla de Tierra del Fuego. Las muestras utilizadas de Patagonia continental abarcan desde el 12000 AP. hasta momentos históricos, y las muestras de Tierra del Fuego representan el Pleistoceno final y los momentos finales del Holoceno tardío (ca. 2.000 AP hasta el presente). Se aplicaron diferentes técnicas estadísticas uni y multivariadas (ANOVA, Cluster Jerárquico y de Escalamiento Multidimensional) para el análisis de los datos. Los resultados preliminares apuntan a mostrar que en Patagonia continental los tamaños variaron a través del tiempo desde el Pleistoceno final hasta momentos históricos, mientras que en la isla de Tierra del Fuego los tamaños no parecen haberse modificado, siendo comparables a los hallados en el continente hace 12000 años AP., cuando las actuales regiones (áreas disyuntas) formaban parte del mismo territorio (área ancestral). Pleistoceno final: Se encuentran tamaños semejantes (grandes) en todas las muestras, lo que aporta a la existencia de una misma población dispersa en lo que fuera su área ancestral. Las áreas vicariantes se generan a partir de la apertura del Estrecho de Magallanes, cuando comienza la divergencia evolutiva. En cuanto al tamaño corporal se observan patrones que responden a una selección direccional en el continente (reducción del tamaño a través del tiempo) y a una selección estabilizadora en la isla (tamaños semejantes a los registrados en el Pleistoceno final). Holoceno tardío final: La presencia de tamaños significativamente más grandes en los elementos de guanaco procedentes de Tierra del Fuego parecen responder a la Regla de Bergman sólo de manera aparente. A su vez, tampoco concuerda con lo esperado para ungulados según  predice la regla de la isla, para la cual los ungulados tienden hacia la reducción del tamaño corporal. Las modificaciones extremadamente acentuadas en el tamaño corporal se encuentran entre los cambios microevolutivos más comunes que ocurren en las islas. Por ejemplo, entre mamíferos se han verificado resonantes casos de “enanismo” en los elefantes de la isla del Mediterráneo (Soondar 1977), los hipopótamos pigmeos de la isla de Chipre (Simmons 1988), el ciervo rojo de la isla de Jersey (Lister 1989) y el mamut enano de la isla de Santa Rosa (Roth 1996). Entre los casos de “gigantismo” en mamíferos se encuentran el oso Grizzly de las islas cercanas a Alaska y de la Columbia Británica (Heaney 1978) y diversas especies de roedores pequeños de diferentes islas (Angerbjörn 1986; Berry 1964; Davis 1983; Foster 1964; Lomolino 1985). Un caso llamativo de gigantismo en reptiles es el del Dragón de Komodo de las islas de Komodo y Rinca  (Jessop et al. 2005). Este fenómeno biogeográfico fue denominado por van Valen (1973b) como “la regla de la isla”. En su versión original, la regla designa que en las islas los herbívoros pequeños incrementan en tamaño mientras que los carnívoros y ungulados (y aparentemente los insectívoros), devienen más pequeños (van Valen 1973b). Dicha regla ha sido generalizada diciendo que las especies pequeñas tienden a hacerse más grandes en las islas y que las más grandes tienden a hacerse más pequeñas (Heaney 1978). E una versión reformulada, se considera al tamaño relativo de las formas insulares (la tasa entre el tamaño de la especie insular y del continente, promediada para todas las poblaciones) como una función de la masa corporal, obteniendo una tendencia gradual desde el gigantismo en especies pequeñas al enanismo en especies grandes (Lomolino 1985). Más allá que se trate de un fenómeno en el que se confirma una tendencia general, como toda regla biogeográfica presenta excepciones que la contradicen, como por ejemplo entre los grandes carnívoros (Dayan y Simberloff 1998). Se han formulado numerosas hipótesis acerca de las fuerzas selectivas que subyacen a los patrones observados en el tamaño corporal de los mamíferos de las islas, entre las principales se encuentran: baja y alta disponibilidad de los recursos en las islas, la habilidad competitiva (o su ausencia), la relajación de la presión por parte de los predadores, la capacidad de dispersión y el efecto fundador (Angerbjörn 1985; Case 1978; Davis 1983; Heaney 1978; Lawlor 1982; Lomolino 1985; Meri et al. 2004). También se han considerado las condiciones climáticas, la selección de los mejores dispersores, el tamaño ancestral de los dispersadores, la territorialidad y una selección uniforme hacia un tamaño universal energéticamente ideal u óptimo en términos fisiológicos (Dayan y Simberloff 1998; Meri et al. 2004).   Concluyendo, se considera que la información morfológica presentada aporta nuevos datos para discutir el proceso de evolución divergente entre Patagonia austral continental y la isla grande de Tierra del Fuego. El patrón obtenido apunta hacia una diferenciación en el tamaño y en la forma de los huesos de guanaco posterior al Holoceno temprano y que resulta estadísticamente significativa hacia el Holoceno tardío final. La diferenciación morfológica se produjo una vez instaurada la barrera natural y generó fenotipos –evaluados a partir de los tamaños y la forma de los huesos de guanaco- diferentes a un lado y otro del Estrecho. Esto concuerda con el planteo de evolución divergente propuesto para Tierra del Fuego por Borrero (1989/1990) para poblaciones humanas. En este sentido, considero que las diferencias en los patrones morfológicos observados se relacionan con las diferencias en las trayectorias biológicas de las poblaciones de guanaco procedentes de ambos lados del estrecho de Magallanes.