Poaceae, Aveneae

CHIAPELLA, J. & AMARILLA, L.

Flora de plantas vasculares de la República Argentina.

IMBIV-IBODA

Año: 2010;

Trib. Aveneae Dumort. Poaceae tribu Aveneae Dumort., Obs. Gram. Belg: 82, 120. 1823. Tipo: Avena L. Plantas anuales o perennes, cespitosas o mas raro rizomatosas, con cañas herbáceas. Hojas con láminas planas o convolutas. Lígula membranácea. Inflorescencia en panoja laxa o compacta, excepcionalmente espiciforme o en espiga dística. Espiguillas 2-plurifloras, ± comprimidas lateralmente. A menudo espiguillas cleistógamas en ramificaciones laterales. Raquilla articulada por arriba de las glumas y generalmente entre los antecios. Glumas 2, generalmente mayores que los antecios, tan largas como aquellos, excepcionalmente menores (Amphibromus, Dielsiochloa, Helichtotrichon, en los que cubren solo el tercio inferior del antecio basal), membranáceas o cartáceas, frecuentemente con los márgenes hialinos. Lemma membranácea, cartilagínea o coriácea, con nervios evidentes o no, ápice entero 2-dentado o 4-denticulado. Arista dorsal recta, curva o geniculada y retorcida, excepcionalmente la lemma es mútica. Pálea tan larga como la lemma o poco menor, 2-aquillada. Lodículas 2, hialinas, agudas, enteras o 2-dentadas. Antecios hermafroditas, más raramente masculinos o estériles. Estambres (2-)3. Ovario glabro o piloso, estilos 2, estigmas plumosos. Cariopsis glabra o pilosa, a veces solamente pilosa en el ápice; hilo linear, ovado o punctiforme; endosperma seco, pastoso o líquido. Embrión del tipo festucoide F+FF. Almidón de granos compuestos. Habitan regiones templadas o templado-frías, frecuentemente montañosas. En la Argentina se encuentran 12 géneros, de los cuales Amphibromus, Deschampsia, Dielsiochloa y Trisetum poseen representantes nativos. Entre los géneros restantes se destaca Avena como forrajera cultivada y en parte asilvestrada, mientras que Aira, Arrhenatherum, Gaudinia, Helichtotrichon y Holcus comprenden malezas introducidas de escasa importancia halladas generalmente en los bosques Andino-patagónicos y las sierras de la prov. de Buenos Aires. Avenella y Vahlodea (al igual que Deschampsia cespitosa) constituyen casos dudosos en cuanto a su status, dado que sus áreas de distribución principales se encuentran en el hemisferio boreal; existen sin embargo colecciones del siglo XIX realizadas en lugares poco accesibles que sugererirían que los taxones son nativos. El tratamiento de la tribu se realiza considerando la delimitación tradicional (Parodi 1949, Paunero 1957, Clayton y Renvoize 1986) en base a caracteres morfológicos, dado que trabajos con datos moleculares (Grebenstein et al. 1998, Davis y Soreng 2007, Quintanar et al. 2007) han demostrado que algunos géneros que habitualmente se consideran “Avenaceos” por su morfología, en especial las glumas grandes cubriendo el conjunto de antecios y las lemmas con aristas geniculadas dorsales, constituyen un linaje diferente de la Tribu Aveneae, y deben ser excluídos de la misma. CLAVE PARA DIFERENCIAR LAS GENEROS DE AVENEAE 1. Espiguillas sésiles insertas en cavidades dispuestas en forma alterna sobre el raquis, inflorescencia en racimo espiciforme 8. Gaudinia 1’. Espiguillas pediceladas no insertas en cavidades del raquis, inflorescencia en panoja (piramidal, espiciforme etc.) 2 2 (1’). Glumas mucho más cortas que que los antecios, cubriendo solo los inferiores 3. Espiguillas 2-plurifloras, lemmas con nervios evidentes, aristas flexuosas o geniculadas 2. Amphibromus 3’. Espiguillas 6-10 floras, lemmas sin nervios evidentes, aristas rectas o apenas flexuosas 7. Dielsiochloa 2’. Glumas mayores, cubriendo totalmente los antecios, si cubriendo parcialmente espiguillas bifloras (Arrhenatherum). 5. Espiguillas grandes, de 1,5-5 cm long., a menudo péndulas, láminas planas, tiernas, anchas, plantas anuales 4. Avena 5’. Espiguillas menores de 1,5 cm long., láminas planas o conduplicadas, plantas anuales o perennes 6 6. Espiguillas bifloras 7 7. Ambos antecios hermafroditas, inflorescencia en panoja difusa o algo contraida 1. Aira 7’. 1 antecio hermafrodita desarrollado y 1 masculino o más raramente femenino o estéril, reducido, inflorescencia en panoja alargada 8 8. Antecio inferior masculino, superior hermafrodita, raro solo femenino, raquilla articulada arriba de las glumas 3. Arrhenatherum 8’. Antecio inferior hemafrodita, superior masculino o estéril; raquilla articulada debajo de las glumas 10. Holcus 6’. Espiguillas 2-plurifloras 9. Ápice de la lemma truncado, eroso-denticulado, 4-denticulado, dientes membranáceos, iguales o los laterales mayores que los centrales. Lemma con arista geniculada inserta en el tercio medio o inferior del dorso 10 10 (9). Espiguillas ovoides a oblongas, 3.5−5 mm largo; ligulas obtusas, nunca agudas, plantas perennes 11 11 (10). Hojas filiformes ca. 1 mm ancho; arista delicadas 5. Avenella 11’. Hojas planas, hasta 6 mm de ancho, aristas fuertes 12. Vahlodea 10’. Espiguillas lanceoladas 2−4 mm long.; lígulas agudas 5-10 (12) mm long.; plantas anuales o perennes 6. Deschampsia 9’. Ápice de la lemma 2-dentado a 2-aristulado. Lemma con arista dorsal generalmente inserta en el tercio medio o superior 11. Trisetum Referencias bibliográficas. Parodi, L. R. 1949. Los géneros de Aveneae de la flora argentina. Revista Argent. Agron. 16(4): 205-223. Paunero, E. 1957. Las Aveneas españolas. An. Inst. Bot. Cavanilles 15: 377-415. Albers, F. 1980 Vergleichende Karyologie der Gräser Subtriben Aristaveninae und Airinae (Poaceae Aveneae). Pl. Syst. Evol. 136. (3-4): 137-167. Clayton, W. D. & S. A. Renvoize 1986. Genera graminum. Kew Bulletin Additional series XIII. Grebenstein, B., Röser, M., Sauer, W. y V. Hemleben 1998 Molecular phylogenetic relationships in Aveneae (Poaceae) species and other grasses as inferred from ITS1 and ITS2 rDNA sequences. Pl. Syst. Evol. 213: 233-250. Doring, E., Schneider, J., Hilu, K. W. y M. Röser 2007. Phylogenetic relationships in the Aveneae/Poeae complex (Pooideae, Poaceae). Kew Bull. 62 (3): 407-424. Davis, J. I. y R. J. Soreng 2007. A preliminary phylogenetic analysis of the grass subfamily Pooideae (Poaceae), with atention to structural features of the plastid and nuclear genomes, including an intron loss in GBSSI. Aliso 23: 335-348. Quintanar, A., Castroviejo, S. y P. Catalan 2007. Phylogeny of the Tribe Aveneae (Pooideae, Poaceae) inferred from plastid trnT-F and nuclear ITS sequences. Am. J. Bot. 94: 1554–1569.