Filogenia de Characidae (Teleostei, Characiformes) y optimización autopesada

MIRANDE, JUAN MARCOS

San Isidro, Buenos Aires, Argentina

Congreso; VII Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía; 2007

Instituto de Botánica Darwinion

En una filogenia de la familia Characidae (1) el autor realizó un análisis bajo pesos implicados (PI) [“Implied weighting”; (2)] y optimización auto-pesada (OA) [“Self-weighted optimization”; (3)] con una matriz de 160 especies y 360 caracteres. Las optimizaciones bajo OA son calculadas heurísticamente y son más lentas que bajo pesos iguales o implicados; aquí se describen las estrategias utilizadas para analizar esta matriz y se comparan los resultados con los obtenidos bajo pesos implicados. El método de OA sigue la idea de Farris (4) de darle más importancia a los datos más congruentes, que produzcan menos homoplasia. Los métodos de pesado sucesivo [“Successive weighting”; (4)] y PI disminuyen el peso global de los caracteres homoplásicos, mientras que la OA disminuye el peso de transformaciones entre estados independientemente, sin afectar las transformaciones en sentido opuesto. Esto tiene especial interés en grupos con muchos cambios evolutivos hacia un estado, pero pocos en sentido contrario (alas de insectos o aletas pélvicas de peces). El método de OA había sido implementado en un programa beta [SLF-WT; (5)], y recientemente fue incluido en TNT (6), con mejoras sustanciales en su estabilidad y velocidad, y en la posibilidad de utilizar macros y búsquedas en paralelo. Esto permite analizar matrices morfológicas medianas o grandes en tiempos razonables. El “problema” de elegir un valor K (al igual que bajo PI) se soluciona explorando un rango razonable de valores y realizando consensos estrictos entre los resultados. Esto produce cladogramas menos resueltos pero más confiables, sin necesidad de elegir un valor determinado de K o pesar a todos los caracteres por igual. Al igual que bajo PI, por la forma convexa de la curva de distorsión (D) vs. K, comparar los análisis bajo intervalos regulares de K no tiene sentido: la fuerza de pesado y los árboles resultantes serán más parecidos a mayores valores de K. En los análisis realizados, bajo PI y OA, se exploraron valores de K que impliquen en un carácter con un número “promedio” de pasos, valores de D en intervalos regulares. Bajo OA los caracteres generalmente tienen pesos asimétricos; esta asimetría aumenta mientras menor es K. En este análisis, se exploraron 11 valores de K; el límite más bajo utilizado es el que le implica a un carácter binario “promedio” con todas sus transformaciones en igual sentido, el 50% de la D que implicaría si tuviera un paso en sentido contrario; y el límite más alto el que le implicaría un 90% de este valor. Los valores de K fueron calculados heurísticamente con un macro de TNT. La velocidad de las búsquedas puede ser mejorada considerando algunas cuestiones en la construcción de la matriz y las estrategias empleadas. El tiempo de búsqueda aumenta notablemente a mayor número de estados en los caracteres y mayor cantidad de polimorfismos entre los caracteres multiestado. Una estrategia empleada aquí, es definir a los caracteres aditivos de forma binaria y considerar a los polimorfismos como entradas faltantes. Aunque esto quizás afecta ligeramente los resultados, acelera las búsquedas y es recomendable con matrices grandes y complejas. Las búsquedas fueron realizadas usando SPR (más efectivo bajo OA que TBR), “ratchet”, “tree fusing”, y una rutina parecida al “ratchet”. Las corridas fueron realizadas independientemente en un cluster de diez computadoras durante 15 horas, y en una computadora intermitentemente durante varias semanas. Ambos análisis produjeron iguales resultados para 9 de los 11 valores de K explorados. Luego se hizo un refinamiento fusionando los árboles de ambas búsquedas, sin encontrar árboles mejores. El criterio empleado para seleccionar entre las hipótesis obtenidas es maximizar la estabilidad de los resultados a variaciones en K y al método de pesado de caracteres empleado. Los árboles globalmente más estables en el rango de parámetros explorado (menos parámetro-dependientes) serán considerados más confiables. No se pretende aquí seleccionar un valor de K en particular, sino un rango de valores de K a partir del cual se pueda realizar un consenso que resuma los resultados del análisis. La estabilidad de los árboles obtenidos bajo diferentes parámetros fueron comparados con los comandos de TNT “tcomp=” y “sprdiff”. El árbol más estable en el análisis bajo OA fue el obtenido con K= 22,9 (tcomp= 0,936; sprdiff= 27,24); este árbol, sin embargo, es menos estable que el “mejor” bajo PI (tcomp= 0,948; sprdiff= 25,33). El consenso de los cuatro árboles más estables bajo OA (118 nodos) comparte 90 nodos con el mejor rango de cuatro valores de K bajo PI (137 nodos); entre los nodos restantes del análisis bajo OA, 14 son compatibles con el análisis bajo PI, aportando resolución en grupos colapsados bajo el segundo método (Figura 1). Aunque en este caso, el análisis bajo OA resultó menos estable que el análisis bajo PI, los resultados muy probablemente sean matriz-dependientes. En todo caso, ante la escasez de criterios objetivos (y razonables) para elegir un esquema de pesado de caracteres y un valor de K, se considera esencial la exploración de una variedad de parámetros y el uso de consensos entre rangos más restringidos de los mismos. (1) Mirande, J. M. (en prep.) Filogenia de la familia Characidae (Teleostei, Characiformes). (2) Goloboff, P. A. (1993) Estimating character weights during tree search. Cladistics, 9: 83–91. (3) Goloboff, P. A. (1997) Self-weighted optimization: tree searches and character state reconstructions under implied transformation costs. Cladistics, 13: 225–245. (4) Farris, J. S. (1969) A successive approximations approach to character weighting. Systematic Zoology, 18(4): 374–385. (5) Goloboff. P. A. (1996) SLF-WT, ver. 0.80. A prototype program implementing character state reconstructions under non-lineal functions of the state changes. Disponible por el autor. (6) Goloboff, P. A.; J. S. Farris & K. Nixon (2003) TNT: tree analysis using new technology. Versión 1.1, Febrero de 2007. Programa y documentación, disponible por los autores y en www.zmuc.dk/public/phylogeny.