BIOGEOGRAFÍA DE EPHEMEROPTERA (INSECTA) DE AMÉRICA DEL SUR: GRANDES PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y LA ZONA DE TRANSICIÓN SUDAMERICANA

ZÚÑIGA, MARIA DEL CARMEN; MOLINERI, CARLOS; EMMERICH, DANIEL; NIETO, CAROLINA; GOMEZ, GRACIELA; GOMEZ, DANIELA; MÁRQUEZ, JAVIER; DOMINGUEZ, EDUARDO; DOS SANTOS, DANIEL; PESSAQ, PABLO

Santa Marta

Congreso; 3° Congreso Latinoamericano de Macroinvertebrados de Agua dulce: biodiversidad y ecología funcional en el Neotrópico; 2016

América del Sur es un continente biogeográficamente híbrido (Morrone 1999): en el extremo surexiste una biota fuertemente relacionada con otras masas continentales templadas del sur(Australia-Tasmania, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia) y en el resto del continente se encuentrauna biota de orígenes complejos (relacionadas con grupos africanos y Neárticos, entre otros). Enuna de las últimas clasificaciones biogeográficas que sintetiza la información proveniente dediferentes grupos taxonómicos (Morrone 2001, 2014), estas dos zonas son tratadas comoregiones biogeográficas diferentes (Andina y Neotropical) incluidas en reinos biogeográficosdistintos (Austral y Holotropical, respectivamente). Ephemeroptera posee ejemplos muy clarosde ambas biotas (Domínguez et al. 2006), existiendo cuatro familias restringidas al reino Austral,representadas por géneros endémicos de la región Andina: 1) Ameletopsidae (Chaquihua yChiloporter), 2) Coloburiscidae (Murphyella), 3) Nesameletidae (Metamonius) y 4) Oniscigastridae(Siphlonella). A estos grupos se suman unos 10 géneros de Leptophlebiidae y uno de Baetidaeprácticamente exclusivos de la región Andina. Por otro lado la región Neotropical posee tambiénun alto grado de endemismos a nivel genérico, con 10 familias distribuidas ampliamente y con susgrupos hermanos generalmente localizados en Norteamérica o África: Baetidae, Caenidae,Ephemeridae, Leptophlebiidae, Oligoneuridae, Polymitarcyidae (amplia distribución mundial),Euthyplociidae y Leptohyphidae (con subfamilias o familias muy cercanas en África), y lasendémicas Coryphoridae y Melanemerellidae.La región Neotropical es subdividida (Morrone 2014) en 3 subregiones (Antillana, Brasilera yChaqueña), la región Andina (Morrone 2006) en 3 (Chilena Central, Subantártica y Patagónica).Entre ambas regiones existe una zona de mistura en donde las biotas Andinas y Neotropicalesentran en contacto. Esta área ha sido propuesta como una zona de transición biogeográfica(Morrone 2006), la Zona de Transición Sudamericana (ZTS) que incluye seis provincias: Páramo,Puna, Prepuna, Monte, Desierto Peruano y Atacama.Los objetivos de este trabajo son: 1) estudiar la adecuación de las regiones y subregionesbiogeográficas a los patrones espaciales de distribución en el orden Ephemeroptera, y 2) explorarla validez y alcance geográfico de la ZTS.Para el primer objetivo se estudiaron cuantitativamente los patrones de distribución a nivel deespecie (5900 registros puntuales de latitud/longitud para 538 especies sudamericanas válidas)mediante análisis de redes (Dos Santos et al. 2012) para recuperar los grupos de especies con patrones espaciales similares (Fig. 1) se estudió la red de simpatría resultante y susexpresiones espaciales como nubes de puntos en el programa SYNET (Dos Santos, 2011),identificando las coincidencias entre las subredes y las regiones y subregiones propuestas porotros autores. Para testear la condición híbrida planteada para Sudamérica se utilizó unsuperárbol reuniendo la información filogenética disponible para todas las especies con el fin deidentificar a qué UC pertenece cada uno de los pares de grupos hermanos presentes en el árbol(todos los nodos, no sólo los terminales). El análisis de redes identificó dos UC Andinas quedemostraron relaciones filogenéticas casi exclusivamente Australes (líneas azules en Fig. 2) y 21UC Neotropicales con relaciones filogenéticas dentro de la misma región, Norteamérica, África yotros continentes (líneas rojas en Fig. 2). Ambos grupos de UC no se superponen espacialmente(Fig.1). Así, la constitución híbrida de los Ephemeroptera sudamericanos es identificadaclaramente (Fig. 2).Para el objetivo 2 (existencia y alcance de la ZTS) se utilizaron dos estrategias, el análisis de redesmencionado arriba, y un análisis independiente a nivel genérico, usando datos de composicióntaxonómica en 134 localidades agrupadas en transectas altitudinales desde Patagonia aColombia. Bajo la primera estrategia (redes) se evaluó: a) la existencia de UC formadas con fauna"mezclada" (especies de linajes Andinos agrupadas con otras de linaje Neotropical por compartirpatrones espaciales similares), y b) la superposición en las distribuciones de las especies"intermediarias" (especies que en general están ampliamente distribuidas y conectan diferentesUC), y visualizadas con mapas de puntos en DIVA-GIS (Hijmans et al. 2004). Bajo la segundaestrategia se estudiaron transectas altitudinales que atraviesan la ZTS (en el centro y norte deArgentina, sur de Bolivia y Colombia) y otras que no la atraviesan (Patagonia y sierras de Córdobaen el centro de Argentina). Para estas transectas se utilizaron datos de incidencia (contribuciónporcentual de cada género a la abundancia total del ensamble) en sitios a diferente altura,involucrando 890 registros puntuales de 33 géneros recolectados y cuantificados en los 134 sitios.Un análisis multivariado (análisis dimensional métrico=MDS, distancia euclideana) y gráficos deabundancia por latitud y altitud fueron utilizados para explorar estos datos.Sólo dos UC presentaron especies de orígenes Andino y Neotropical simultáneamente: la UC18(parcialmente coincidente con la Provincia biogeográfica Yungas), está formada por 29 especiesde linaje "neotropical" y 1 "Andina" (Meridialaris tintinnabula); y la UC21 (en Patagonia) formadapor 8 especies Andinas, y sólo una neotropical (Caenis gonseri). Las especies intermediarias (queconectan las dos grandes subredes coincidentes con las regiones Neotropical y Andina) fueron: a)Andesiops peruvianus (Baetidae) distribuida desde Tierra del Fuego a Colombia (a menor latitudocupa sitios cada vez más altos: "estenotérmica fría"), perteneciente a un género con otras dosespecies exclusivamente Andinas (no se ha testeado aún sus relaciones con otros gruposnotogeicos); b) Americabaetis alphus (Baetidae), de linaje Neotropical, pero ampliamentedistribuida en ríos de llanura y pedemonte; c) Massartellopsis irarrazavali (Leptophlebiidae"Andino") con un patrón similar a A. peruvianus pero alcanzando su límite norte en La Paz-Bolivia;d) Traverella calingastensis (Leptophlebiidae "Neotropical"), similar al anterior respecto a sudistribución latitudinal pero siempre en ríos de llanura; e) Leptohyphes eximius y Penaphlebiaexigua (linajes Neotropical y Andino respectivamente), que conectan las dos grandes ecoregionesen la meseta de Somuncurá (extremo noreste de Patagonia). Las transectas altitudinales mostraron un reemplazo de especies con la altura, tanto aquellastransectas que atraviesan la ZTS como las que no. Es muy interesante por ejemplo que en latransecta de Patagonia, que se encuentra totalmente incluida en la región Andina, existe un reemplazo de fauna Neotropical (Traverella calingastensis y Americabaetis alphus) en sitios bajospor fauna Andina (Meridialaris spp, Penaphlebia spp, Nousia spp, Andesiops spp, Metamoniusanceps, Chiloporter eatoni) a lo largo del gradiente. En otra transecta "fuera de ZTS" (Córdoba)aparece en altura sólo una de las especies de linaje "Andino" (Andesiops peruvianus). En lastransectas que sí atraviesan la ZTS, existe una diferencia importante entre las situadas en losAndes de Bolivia y Argentina (pues involucra tres especies andinas: Meridialaris tintinnabula,Massartellopsis irarrazavali y A. peruvianus), con las ubicadas en Colombia (sólo A. peruvianus). Porlo tanto la ZTS en Colombia está sustentada más débilmente, situación que debe ser estudiada enotras áreas (Venezuela, Ecuador, Perú), para apoyar o no su validez.En cuanto a los resultados del ordenamiento de los datos de incidencia, los tres primeros ejes delMDS explican casi toda la variación presente en los ensambles. Tres géneros estuvieronaltamente correlacionados con estos ejes: Andesiops, Meridialaris y Baetodes, por lo que es muypromisorio un estudio más detallado de sus filogenias y distribuciones a nivel específico. Elprimero, Andesiops, encontrándose siempre en sitios elevados, pero sin restricciones latitudinales(desde Tierra del Fuego en el extremo sur de Patagonia hasta la Sierra de Santa Marta enColombia). El segundo, Meridialaris, también de altura, pero con una fuerte impronta latitudinaldesde Bolivia hacia el sur. Y Baetodes, muy importante en los ensambles de alturas y latitudesintermedias. De estos tres géneros, Meridialaris y Baetodes nunca son co-dominantes en losensambles, lo que coincide con el origen austral del primero (Peters & Edmunds 1972) y elneotropical del segundo (Nieto 2015).La distribución de las especies del orden Ephemeroptera en Sudamérica muestra un patrón muyclaro de separación entre la región Andina y la Neotropical, a niveles taxonómicos altos (familia ygénero). En la región Andina se reconocen dos agrupamientos independientes y parcialmentesuperpuestos que no coinciden con las subregiones propuestas. En la región Neotropical sepueden reconocer las subregiones Brasilera y Chaqueña (no se incluyeron datos de la Antillana).Un área fuertemente apoyada por 49 especies co-ocurrentes fue encontrada en la zona andinanorte (Ecuador, Colombia y Venezuela), incluyendo el Chocó, que, para la fauna deEphemeroptera, representa un área biogeográfica de rango asimilable al de subregión(corresponde parcialmente al dominio Pacífico de Morrone 2014). Por último, se encontró otraárea (apoyada por 46 spp) parcialmente coincidente con la Provincia Yungas, y para la queproponemos un rango similar al mencionado anteriormente (subregión).Como era esperable por la escasa vagilidad del orden Ephemeroptera, no existe una zona detransición muy marcada en donde se mezclen las faunas de ambas regiones: existe una elevadafidelidad de las especies a su región de origen. Las pocas especies Andinas que se adentran en laZTS lo hacen marginalmente en el sur (Penaphlebia exigua, Meridialaris laminata y Andesiopstorrens) o llegan hasta Bolivia (Andesiops peruvianus, Meridialaris tintinnabula, Massartellopsisirarrazavali) y Colombia (A. peruvianus) ocupando sólo sitios de altura. Las especies neotropicalesque poseen registros en la ZTS son más numerosas (unas 40), pero sólo tres de ellas alcanzan laregión Andina (Traverella calingastensis, Americabaetis alphus, Caenis gonseri). Resaltamos el rolde la Meseta de Somuncurá (coincidente con Muzón et al. 2005 para otros insectos acuáticos) y elrío Chubut como zona de contacto de especies de Ephemeroptera Andinas y Neotropicales.