BIOGEOGRAFÍA DE EPHEMEROPTERA (INSECTA) DE AMÉRICA DEL SUR: grandes patrones de distribución y la Zona de Transición Sudamericana

ZUÑIGA, M. DEL C.; EMMERICH, DANIEL; GOMEZ, GRACIELA CECILIA; DOMÍNGUEZ, EDUARDO; DOS SANTOS, DANIEL; PESSAQ, PABLO; MOLINERI, CARLOS; NIETO, CAROLINA; GOMEZ, DANIELA; MARQUEZ JAVIER

Santa Marta

Congreso; III Congreso Latinoamericano de Macroinvertebrados de Agua Dulce; 2016

Universidad de Santa Marta

América del Sur es un continente biogeográficamente híbrido:en el extremo sur existe una biota fuertemente relacionada con otras masascontinentales templadas del sur (Australia-Tasmania, Nueva Zelanda, NuevaCaledonia) y en el resto del continente se encuentra una biota de orígenescomplejos (relacionadas con grupos africanos y Neárticos, entre otros). En unade las últimas clasificaciones biogeográficas que pretende sintetizar la informaciónproveniente de diferentes grupos taxonómicos estas dos zonas son tratadas comoregiones biogeográficas diferentes (Andina y Neotropical) incluidas en reinos biogeográficosdistintos (Austral y Holotropical, respectivamente). Ephemeroptera posee ejemplosmuy claros de ambas biotas, existiendo cuatro familias restringidas al reinoAustral,  representadas por génerosendémicos de la región Andina: 1) Ameletopsidae (Chaquihua y Chiloporter),2) Coloburiscidae (Murphyella), 3)Nesameletidae (Metamonius) y 4)Oniscigastridae (Siphlonella). Aestos grupos se suman unos 10 géneros de Leptophlebiidae y uno de Baetidae prácticamenteexclusivos de la región Andina. Por otro lado la región Neotropical poseetambién un alto grado de endemismos a nivel genérico, con 10 familiasdistribuidas ampliamente y con sus grupos hermanos generalmente localizados enNorteamérica o África: Baetidae, Caenidae, Ephemeridae, Leptophlebiidae,Oligoneuridae, Polymitarcyidae (amplia distribución mundial), Euthyplociidae yLeptohyphidae (con subfamilias o familias muy cercanas en África), y lasendémicas Coryphoridae y Melanemerellidae.La región Neotropical es subdividida en 4 subregiones(Caribe, Amazónica, Chaqueña y Paranaense), la región Andina no poseesubregiones. Entre ambas regiones existe una zona de mistura en donde lasbiotas Andinas y Neotropicales entran en contacto. Esta área ha sido propuestacomo una zona de transición biogeográfica, la Zona de Transición Sudamericana(ZTS) que incluye seis provincias: Páramo, Puna, Prepuna, Monte, DesiertoPeruano Costero y Atacama.El objetivo de este trabajo es estudiar la adecuación deestas grandes divisiones biogeográficas a los patrones espaciales dedistribución en el orden Ephemeroptera, especialmente la validez de la ZTS. Los5900 registros puntuales (latitud/longitud) para la casi totalidad de lasespecies conocidas de Sudamérica (538 especies válidas) fueron estudiadoscuantitativamente mediante análisis de redes, para recuperar grupos de especiesmáximamente co-ocurrentes en el espacio (unidades de co-ocurrencia=UC). Una vezdelimitados estos grupos con patrones espaciales similares (Fig. 1) se utilizóun superárbol reuniendo la información filogenética disponible para todas lasespecies con el fin de identificar a qué UC pertenece cada uno de los pares degrupos hermanos presentes en el árbol (todos los nodos, no sólo losterminales). De esta forma se pudieron identificar dos grandes UC Andinas quedemostraron relaciones filogenéticas casi exclusivamente Australes y  21 UC Neotropicales con relacionesfilogenéticas dentro de la misma región, Norteamérica, África y otroscontinentes. Ambos grupos de UC no se superponen espacialmente (Fig.1). Así, laconstitución híbrida de los Ephemeroptera sudamericanos es identificadaclaramente (Fig. 2).A partir de esta base se pasó a la evaluación de laexistencia y alcance de la ZTS para este antiguo orden de insectos. Lo primeroque se evaluó fue la existencia de UCs formadas con fauna "mezclada"(especies de linajes Andinos agrupadas con otras de linaje Neotropical por compartirpatrones espaciales similares). También se estudió la superposición en lasdistribuciones de las especies "aisladas" (con patrones espacialesúnicos) y las "intermediarias" (especies generalmente ampliamentedistribuidas que conectan diferentes UC) obtenidas a partir del análisis deredes, de forma visual con mapas de puntos en DIVA-GIS. Y finalmente seevaluaron numerosas transectas altitudinales que atraviesan la ZTS (en elcentro y norte de Argentina, sur de Bolivia y Colombia) y otras que no laatraviesan (Patagonia y sierras de Córdoba en el centro de Argentina). Paraestas transectas se utilizaron datos de incidencia (contribución porcentual decada especie a la abundancia total del ensamble) de las especies del ensamblede Ephemeroptera en sitios a diferente altura, involucrando 890 registrospuntuales de 84 especies recolectadas y cuantificadas en 134 sitios. Unanálisis multivariado (análisis dimensional métrico=MDS, distancia euclideana)fue utilizado para explorar los datos a nivel genérico. Las especies aisladas en general no aportaron datos para elpresente estudio, por presentar patrones únicos no superpuestos con el de otrasespecies. Las especies intermediarias que se analizaron fueron solamente lasque presentaron registros en la ZTS y/o estuvieron presentes en las dos grandesdivisiones (Neotropical y Andina) simultáneamente. Entre las especiesintermediarias resaltamos las siguientes: a) Andesiops peruvianus (Baetidae) distribuido desde Tierra del Fuegoa Colombia (a menor latitud ocupa sitios cada vez más altos:"estenotérmicafría"), perteneciente a un género con otras dos especies exclusivamentePatagónicas y por lo tanto de linaje "Andino" (sospechado, no existenfilogenias para el grupo); b) Americabaetisalphus (Baetidae), de linaje Neotropical, pero ampliamente distribuida enríos de llanura y mediana altura; c) Massartellopsisirarrazavali (Leptophlebiidae "Andino") con un patrón similar a A. peruvianus pero alcanzando su límitenorte en el norte de Argentina; d) Traverellacalingastensis (Leptophlebiidae "Neotropical"), similar alanterior en distribución latitudinal pero siempre en ríos de llanura; e) Leptohyphes eximius y Penaphlebia exigua (linajes Panamericanoy Andino respectivamente), que conectan las dos grandes ecoregiones en lameseta de Somuncurá (extremo noreste de Patagonia). Dos UCs presentaronespecies de ambos linajes: UC18, está formada por 29 especies de linaje"neotropical" y 1 "Andina" (Meridialaris tintinnabula); y UC21 formada por 8 especies Andinas, ysólo una neotropical (Caenis gonseri).Las transectas altitudinales mostraron un reemplazo deespecies con la altura, tanto aquellas que atraviesan la ZTS como las que no.Es muy interesante por ejemplo que en la transecta de Patagonia, que noatraviesa la ZTS pues se encuentra totalmente incluida en la región Andina,existe un reemplazo de fauna Neotropical (Traverellacalingastensis y Americabaetis alphus)en sitios bajos por fauna Andina (Meridialarisspp, Penaphlebia spp, Nousia spp, Andesiops spp, Metamoniusanceps, Chiloporter eatoni) a lolargo del gradiente. En la otra transecta "fuera de ZTS" evaluada(Córdoba) aparece en altura sólo una de estas especies de un linaje"Andino" (Andesiops peruvianus).En las transectas que sí atraviesan la ZTS, existe una diferencia importanteentre las situadas en los Andes del sur de Bolivia y Centro y norte deArgentina, con las ubicadas en Colombia. En las primeras, el recambio de faunaneotropical por andina involucra generalmente tres especies (Meridialaris tintinnabula, Massartellopsisirarrazavali y A. peruvianus)mientras que en Colombia solo incluye a A.peruvianus. Este tipo de recambio se ve también en formaciones montañosasmás antiguas que los Andes en Argentina (Sierras Pampeanas), lo que plantea la posibilidadde extender la ZTS tanto hacia el este como hacia el sur. Los tres primeros ejes del MDS explican casi toda lavariación presente en los ensambles. Tres géneros estuvieron altamentecorrelacionados con estos ejes: Andesiops,Meridialaris y Baetodes. El primero, Andesiops,encontrándose siempre en sitios elevados pero sin restricciones latitudinales(desde Tierra del Fuego en el extremo sur de Patagonia hasta la Sierra de SantaMarta en Colombia). El segundo, Meridialaris,también de altura pero con una fuerte impronta latitudinal desde Bolivia haciael sur. Y Baetodes, muy importante enlos ensambles de alturas y latitudes intermedias.ConclusionesLa distribución de las especies del orden Ephemeroptera enSudamérica  muestra un patrón muy clarode separación entre la región Andina y la Neotropical, a niveles taxonómicosaltos (familia y género). En la región Andina se reconocen dos agrupamientosindependientes y en la Neotropical se pueden reconocer todas las subregiones exceptola Chaqueña, que está escasamente muestreada en el sur y en el norte se agrupacon la Paranaense.Como era esperable por la escasa vagilidad del ordenEphemeroptera, no existe una zona de transición muy marcada en donde se mezclenlas faunas de ambas regiones: existe una elevada fidelidad de las especies a suregión de origen. Existen muy pocos linajes compartidos entre ambas,generalmente especies que pertenecen a géneros Andinos y ocupan hacia el nortesitios cada vez más elevados (Andesiopsperuvianus, Meridialaris tintinnabula,Massartellopsis irarrazavali) oespecies de géneros Panamericanos de amplia distribución en zonas bajas quealcanzan la región Andina (Traverellacalingastensis, Americabaetis alphus,Caenis gonseri). Resaltamos el rol dela Meseta de Somuncurá como zona de contacto de especies de EphemeropteraAndinas y Neotropicales.