Evolución cromosómica en tucuras sudamericanas (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae): diferentes formas de tener sexo, meiosis y recombinación

CASTILLO ELIO R.D

Corrientes

Simposio; II REUNIÓN ARGENTINA DE BIOLOGÍA EVOLUTIVA; 2017

CONICET-UNNE

Los Acrídidos muestran una estabilidad cariotípicaaparente, donde la mayoría de las especies exhiben un cariotipo estándar 2n=23♂/24♀; FN=23/24 (probablemente ancestral),con cromosomas acro/telocéntricos, y un mecanismocromosómico de determinación sexual X0♂/XX♀. Sin embargo, modificaciones estructuralesevolutivas ocurrieron en dicho cariotipo ancestral a lo largo de su historia,debido a diferentes tipos de mutaciones cromosómicas. De este modo, existen casosde reducciones en el número cromosómico (2n) estándar sin variaciones morfológicasen los cromosomas (probablemente debida a fusiones en tándem i.e. Dichroplus pratensis). Así mismo, seobservan reducciones en el 2n sin cambios en el número fundamental, producto defusiones céntricas, que se manifiestan como diferencias interespecíficasestablecidas (involucrando autosomas y/o cromosomas sexuales). Más aún, variacionesintraespecíficas debido a polimorfismos para fusiones céntricas (i.e. D. pratensis, D. fuscus) o inversiones pericéntricas (i.e. Trimerotropis spp), son importantes fuentes de variacióncromosómica en las poblaciones naturales. En Acrididae, se observa una tendencia al establecimientode las fusiones céntricas en los cariotipos de clados exclusivos. Un importantenúmero de especies de melanoplinos soportan esta hipótesis, exhibiendocariotipos derivados y neo-cromosomas sexuales. Uno de los componentes más importantes devariación cromosómica en Acrididae es la presencia de los neo-sistemascromosómicos de determinación sexual (neo-SCDS), los cuales surgieronindependientemente a partir del sistema estándar X0/XX en diversos linajes. En estesentido, los Melanoplinae Neotropicales son modelos ideales para el estudio dela evolución de los cromosomas sexuales, debido a que se conoce una altafrecuencia de especies portadoras de neo-cromosomas sexuales en diferentesestadios evolutivos; las diferentes etapas evolutivas se identifican por sus propiedadescitogenéticas particulares. Así, los neo-cromosomas sexuales de origen recienteestarían representados por un par sexual que conserva la mayor parte de lahomología, habilidad sináptica y la posibilidad de recombinar a lo largo delautosoma fusionado (XR) y su homólogo, el neo-Y (e.g .Oedaleonotus enigma). En el otro extremo del espectrocitogenético, se observa una pérdida casi completa de homología entre el Y y elbrazo XR, evidenciada por una región sináptica reducida, asociación meióticadistal exclusiva, acumulación de secuencias repetitivas heterocromáticas en elneo-Y y, eventualmente, la posibilidad de fijar rearreglos estructuralescomplejos (e.g. Ronderosia bergii). Entreestos dos extremos se observa un espectro continuo de diferentes estados evolutivosen los neo-cromosomas sexuales, e.g. Dichroplusobscurus, Ronderosia forcipata, Atrachelacris unicolor, Eurotettix minor. Si bien en términosgenerales se propone un mecanismo similar para explicar el origen de losneo-SCDS observados, diferentes pares autosómicos estarían involucrados, almenos a nivel de género. Más aún, existen ejemplos de neo-SCDS de origen complejo(evolutivamente avanzados), como se observa en Dichroplus silveiraguidoi, D.vittatus, D. maculipennis y Boliviacrisnoroestensis. Con un nivel de complejidad mayor, un sistema cromosómiconeo-XY puede experimentar una conversión a un sistema múltiple del tipo X1X2Y,a través de una fusión Y-autosoma, si un segundo par autosómico acro/telocéntricose encuentra disponible para ser incorporado al mecanismo que determina elsexo. Aunque menos frecuente que los típicos neo-XY, la mayoría de estossistemas múltiples corresponden a especies Neotropicales de distribuciónrestringida (e.g. Dichromatos lilloanus).La evidencia citogenética sugiere que la sustituciónde X0-XX por XY-XX fue favorecida repetidas veces en Melanoplinae Neotropicales.Diferente a otros grupos de insectos, poco se conoce a cerca del mecanismo que determinael sexo en Orthoptera y a pesar de los estudios descriptivos de cromosomasneo-XY en Melanoplinae, no se comprende aún su significado en términosevolutivos y su papel en la determinación del sexo, que sigue siendo unmisterio en este grupo de insectos.