QUÉ OCURRE CON LA COMPENSACION DE DOSIS CUANDO LOS CROMOSOMAS SEXUALES EVOLUCIONAN? UNA HIPÓTESIS ORTOPTEROIDE

CASTILLO ELIO R.D; CLAUDIO J. BIDAU

POSADAS

Congreso; IX CONGRESO ARGENTINO DE ENTOMOLOGIA; 2015

La evolución de cromosomas sexuales heteromórficos a partir de homólogos homomórficos ocurrió repetidamente en la evolución animal y vegetal. Su aparición conlleva el problema de compensación de dosis génica (CD), hipótesis propuesta por Hermann Muller (1936) para Drosophila, subsecuentemente extendida por Susumo Ohno (1967) a mamíferos euterios: la CD ocurriría para evitar efectos detrimentales del nuevo estado aneuploide alcanzado y, consecuencia indirecta, balancear la actividad génica de ambos sexos. Tres modelos animales fueron estudiados exhaustivamente: el nemátodo Caenorhabditis elegans, Drosophila y mamíferos euterios (todos con sistemas sexuales XX/XY y heterogametia masculina). En los tres casos, los mecanismos CD son complejísimos: involucran numerosas proteínas y transcriptos no codificantes (p.ej. el ?compensasoma? de Drosophila), y se originaron independientemente cooptando sistemas regulatorios originalmente involucrados en otras funciones. La universalidad de la CD ha sido sin embargo negada por investigaciones recientes: grupos con heterogametia femenina (ZZ/ZW) como Lepidoptera y Aves, carecen de mecanismos de compensación de cromosomas completos y, sorprendentemente, los mamíferos euterios también. En ortópteros se sugirió la existencia de CD para algunas especies. El análisis de neo-cromosomas sexuales en numerosas especies de ortopteroides nos ha permitido sugerir la hipótesis de que la CD de cromosomas completos no existiría en este grupo ya que de hacerlo, impediría la evolución y reciclado de los cromosomas sexuales. Los órdenes ortopteroides mayores-Orthoptera Phasmatodea, Mantodea, Blattodea e Isoptera-(del resto, se carece de información suficiente) se caracterizan por un sistema ancestral de determinación del sexo del tipo X0/XX con heterogametia masculina. La pervasividad del mecanismo sugiere fuertemente que deriva de un sistema ancestral XY/XX, a su vez, evolucionado de protocromosomas sexuales primigenios. Ya sea que el mecanismo X0/XX haya aparecido en el antecesor común ortopteroide o independientemente en el origen de cada orden, su antigüedad es impresionante: más de 300 millones de años. Si existiese un mecanismo CD, ésta también sería su antigüedad con lo que cabría esperar en la actualidad, una alta sofisticación alcanzada en incontables generaciones de selección natural. Nuestra hipótesis se basa en que, en diversos linajes ortopteroides ocurrió la fusión del cromosoma X original con un autosoma produciendo neosistemas de tipo XY donde el neo-Y sufre progresiva degeneración evolutiva. Nuevos eventos de fusión neo-Y/autosomas reinician otros ciclos de neoformación y degeneración. Asumiendo la pre-existencia de CD, la aparición de un neosistema implicaría que el mecanismo de CD debe ser capaz de compensar a los neo-cromosomas. Esta situación plantea el serio problema de que, si en el inicio el neosistema permanece en estado polimórfico, la CD no puede avanzar sobre los nuevos cromosomas sexuales sin producir un desbalance genético general en la población. Esto explicaría la casi inexistencia de sistemas neosexuales polimórficos en la naturaleza pese a su alta frecuencia y apoyaría la existencia de CD. Por otra parte, como los nuevos cromosomas sexuales pueden rápidamente involucrarse en subsiguientes rondas de reciclado, es poco plausible que un sistema CD complejo evolucione con la rapidez necesaria para soportar dichas nuevas situaciones imprevistas. Asimismo, la aleatoriedad de los neomecanismos sexuales es patente en que el autosoma involucrado en la formación de los nuevos cromosomas sexuales que sufrirán creciente degeneración, puede ser cualquiera del complemento. Esto último es relevante: la cantidad (y calidad) de genes a regular en cada situación individual es absolutamente distinta. Todas las reservas anteriores son salvadas, si los ortopteroides carecen de sistemas CD de cromosomas completos y la compensación de dosis, de ser necesaria, ocurre, como en otros organismos, a nivel de genes responsivos, lo que constituye la predicción del presente modelo.