IHEM   20887
INSTITUTO DE HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA DE MENDOZA DR. MARIO H. BURGOS
Unidad Ejecutora - UE
libros
Título:
Citoesqueleto y Vida Celular
Autor/es:
BERON W; COLOMBO MI; LOPEZ LA; MAYORGA LS; SOSA MA
Editorial:
EUDEBA
Referencias:
Lugar: Ciudad Autónoma de Buenos Aires; Año: 2009 p. 86
ISSN:
978-950-23-1648-2
Resumen:
1. INTRODUCCIÓN Una de las características más generales de los seres vivos es que están formados por células. No es de extrañar entonces que las funciones celulares estén en la base de muchos fenómenos que son fundamentales para la vida. Así como todos los organismos vivos están formados por células, todas las células están constituidas por un conjunto de moléculas características. Estas moléculas son principalmente proteínas (como las presentes en la carne), lípidos (como las grasas), carbohidratos (como los azúcares) y ácidos nucleicos (ADN y ARN). Las células están rodeadas de una membrana lipídica que forma una barrera con el medio ambiente, además algunas células, llamadas eucariotas, tienen membranas internas que delimitan un compartimiento, llamado núcleo celular, donde se encuentre el ADN. A este tipo de célula pertenecen las que forman todos los organismos multicelulares (hongos, plantas y animales) y algunos unicelulares como las amebas. Otro gran grupo de células no tienen un núcleo con membrana y se las denomina procariotas. Las bacterias son un ejemplo de estas células. Las células eucariotas poseen además otros compartimientos u organelas celulares especializados en diferentes funciones, como lisosomas para digerir lo que la célula ingiere, mitocondrias para producir energía, y retículo endoplásmico para la síntesis de lípidos y proteínas de membrana. Además las células cuentan en su interior con un conjunto de filamentos proteicos que conforman el citoesqueleto y que son el tema central de este libro. El citoesqueleto ayudan a dar forma y movimiento a las células. Los organismos unicelulares buscan un ambiente adecuado para vivir, pero las células de los organismos multicelulares fabrican su propio ambiente, lo que se denomina la matriz extracelular que les proporciona un medio para adherirse o desplazarse, para enviar y recibir mensajes, para colectar nutrientes y eliminar residuos, etc. Además de agua y otras moléculas de pequeño tamaño, la matriz extracelular contiene abundantes hidratos de carbono y proteínas. 2. EL CITOESQUELETO, SU ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN Componentes del citoesqueleto. Abarca tres sistemas formados por filamentos y proteínas motoras: 1. Los microtúbulos con kinesina y dineína 2. Los microfilamentos con miosinas y 3. Filamentos intermedios. Las proteínas motoras son las responsable de todas las funciones mecánicas de la célula. . Abarca tres sistemas formados por filamentos y proteínas motoras: 1. Los microtúbulos con kinesina y dineína 2. Los microfilamentos con miosinas y 3. Filamentos intermedios. Las proteínas motoras son las responsable de todas las funciones mecánicas de la célula. Sistema Kinesina-Dineína-Microtúbulos. Este sistema traslada macromoléculas y organelas en las células en interfase y en división.. Este sistema traslada macromoléculas y organelas en las células en interfase y en división. Microtúbulos-Dinámica de ensamble y desensamble. Los microtúbulos nacen de los centrosomas por la incorporación de tubulina-GTP. Cuándo se hidroliza el GTP el microtúbulo se desarma inmediatamente. En células en división los microtúbulos forman el huso mitótico, que transporta los cromosomas.. Los microtúbulos nacen de los centrosomas por la incorporación de tubulina-GTP. Cuándo se hidroliza el GTP el microtúbulo se desarma inmediatamente. En células en división los microtúbulos forman el huso mitótico, que transporta los cromosomas. Estructuras especiales: El centriolo es un cilindro compuesto por nueve tripletes de microtúbulos. Dos centriolos forman el centrosoma y además son el cuerpo basal de cilios y flagelos. Los cilios son prolongaciones de la membrana plasmática de la célula con un esqueleto de microtúbulos. : El centriolo es un cilindro compuesto por nueve tripletes de microtúbulos. Dos centriolos forman el centrosoma y además son el cuerpo basal de cilios y flagelos. Los cilios son prolongaciones de la membrana plasmática de la célula con un esqueleto de microtúbulos. Sistema Miosina-Microfilamentos. Contiene los microfilamentos formados por actina que son traccionados por miosina.. Contiene los microfilamentos formados por actina que son traccionados por miosina. Microfilamentos-Dinámica de ensamble y desensamble. Factores nucleadores reúnen actina-ATP y forman los microfilamentos. Los microfilamentos se polimerizan-despolimerizan contantemente y son modificados por varias proteínas que regulan el . Factores nucleadores reúnen actina-ATP y forman los microfilamentos. Los microfilamentos se polimerizan-despolimerizan contantemente y son modificados por varias proteínas que regulan el crecimiento- acortamiento; lo fraccionan; los asocian y los anclan a la membranas. Estructuras especiales. Los microfilamentos y miosina también forman el sarcómero que es una estructura muy estable. Es la unidad funcional de la contracción del músculo estriado y cardíaco.Los microfilamentos y miosina también forman el sarcómero que es una estructura muy estable. Es la unidad funcional de la contracción del músculo estriado y cardíaco. Sistema de filamentos intermedios. Hay dos tipos, los citoplasmáticos y nucleares: Los citoplasmáticos se anclan a desmosomas y forman una red entre la membrana plasmática y las proximidades del núcleo. Previenen estiramientos excesivos de las células. Los nucleares forman la lámina nuclear, que estabiliza la envoltura nuclear y mantiene la forma del núcleo.. Hay dos tipos, los citoplasmáticos y nucleares: Los citoplasmáticos se anclan a desmosomas y forman una red entre la membrana plasmática y las proximidades del núcleo. Previenen estiramientos excesivos de las células. Los nucleares forman la lámina nuclear, que estabiliza la envoltura nuclear y mantiene la forma del núcleo. 3. ROLES DEL CITOESQUELETO 3.1 En el transporte intracelular. La célula contiene distintos compartimentos que se comunican entre sí y con el exterior celular. Esta comunicación se conoce como transporte vesicular donde las vesículas se mueven a lo largo de microtúbulos por acción de las proteínas motoras. En este tráfico participan tanto el sistema kinesina-dineína-microtúbulos como el sistema miosina-microfilamentos. La célula contiene distintos compartimentos que se comunican entre sí y con el exterior celular. Esta comunicación se conoce como transporte vesicular donde las vesículas se mueven a lo largo de microtúbulos por acción de las proteínas motoras. En este tráfico participan tanto el sistema kinesina-dineína-microtúbulos como el sistema miosina-microfilamentos. 3.1.2 Transporte de organelas a larga distancia. Las neuronas motoras tiene su cuerpo en la médula espinal y el axón se dirige como un cable por distintos lugares del cuerpo, incluidas las extremidades, piernas y pies. Si se tiene en cuenta el largo de las piernas de una persona adulta (aproximadamente 60 cm), la neurona motora que llega hasta los dedos del pie, tiene una longitud 60 cm.(cuerpo mas axón). Teniendo en cuenta la velocidad con que viaja kinesina y dineína (1,8 mm/h), para recorrer todo el axón, 60 cm, cada kinesina tarda 333 horas (casi 14 días) en llegar de un extremo a otro de la neurona. Lo mismo ocurre con dineína para recorrer del extremo terminal de axón al cuerpo neuronal. . Las neuronas motoras tiene su cuerpo en la médula espinal y el axón se dirige como un cable por distintos lugares del cuerpo, incluidas las extremidades, piernas y pies. Si se tiene en cuenta el largo de las piernas de una persona adulta (aproximadamente 60 cm), la neurona motora que llega hasta los dedos del pie, tiene una longitud 60 cm.(cuerpo mas axón). Teniendo en cuenta la velocidad con que viaja kinesina y dineína (1,8 mm/h), para recorrer todo el axón, 60 cm, cada kinesina tarda 333 horas (casi 14 días) en llegar de un extremo a otro de la neurona. Lo mismo ocurre con dineína para recorrer del extremo terminal de axón al cuerpo neuronal. En el mantenimiento de las formas. Muchas células del cuerpo humano pueden adquirir formas diferentes. El citoesqueleto cumple un papel fundamental en la forma celular. Por ejemplo las neuronas, tienen una forma irregular con prolongaciones largas, llamada axones, y otras más cortas llamadas dendritas. Tanto los microtúbulos como los microfilamentos y filamentos intermedios participan en el armazón del cuerpo de la neurona como el de las prolongaciones contribuyendo a la forma de este tipo celular. Muchas células del cuerpo humano pueden adquirir formas diferentes. El citoesqueleto cumple un papel fundamental en la forma celular. Por ejemplo las neuronas, tienen una forma irregular con prolongaciones largas, llamada axones, y otras más cortas llamadas dendritas. Tanto los microtúbulos como los microfilamentos y filamentos intermedios participan en el armazón del cuerpo de la neurona como el de las prolongaciones contribuyendo a la forma de este tipo celular. 3.2.1 Para una mayor absorción. En determinados tipos celulares como por ejemplo las células epiteliales del intestino, los microfilamentos formar haces que se proyectan hacia el exterior celular (hacia la luz intestinal) juntamente con la membrana plasmática formando las microvellocidades. Estas macroestructuras tienen como función principal aumentar la superficie de absorción de nutrientes en dichos epitelios.En determinados tipos celulares como por ejemplo las células epiteliales del intestino, los microfilamentos formar haces que se proyectan hacia el exterior celular (hacia la luz intestinal) juntamente con la membrana plasmática formando las microvellocidades. Estas macroestructuras tienen como función principal aumentar la superficie de absorción de nutrientes en dichos epitelios. 3.2.2 Para poder oír. En el oído interno residen las células pilosas auditivas, que transformar el sonido en un estímulo eléctrico que viaja al cerebro. Estas células poseen en su membrana apical estereocilias formadas por haces de microfilamentos. Los sonidos impactan en las estereocilias, estas se inclinar convirtiendo el estímulo mecánico en señales eléctricas que viajan por una fibra nerviosa hacia el cerebro para integrar la información. En el oído interno residen las células pilosas auditivas, que transformar el sonido en un estímulo eléctrico que viaja al cerebro. Estas células poseen en su membrana apical estereocilias formadas por haces de microfilamentos. Los sonidos impactan en las estereocilias, estas se inclinar convirtiendo el estímulo mecánico en señales eléctricas que viajan por una fibra nerviosa hacia el cerebro para integrar la información. 3.3 En la multiplicación de las células: Las células disponen de un mecanismo, que las hacen crecer y dividirse en dos. Son fases que se cumplen en 24 h y en conjunto se llama ciclo celular. En fase G1 crece el citoplasma y las organelas proliferan. En fase S duplica el ADN de los cromosomas. En fase G2 controla las fases anteriores e ingresa a la división celular, donde divide el material nuclear primero y por último el citoplasmático (citocinésis). La división se lleva a cabo en una hora y el citoesqueleto participa activamente.: Las células disponen de un mecanismo, que las hacen crecer y dividirse en dos. Son fases que se cumplen en 24 h y en conjunto se llama ciclo celular. En fase G1 crece el citoplasma y las organelas proliferan. En fase S duplica el ADN de los cromosomas. En fase G2 controla las fases anteriores e ingresa a la división celular, donde divide el material nuclear primero y por último el citoplasmático (citocinésis). La división se lleva a cabo en una hora y el citoesqueleto participa activamente. Repartiendo los cromosomas: Cuando la célula se va a dividir en dos al final de fase G2, desorganiza las organelas y el citosqueleto. En profase-metafase forma el huso mitótico desde los centrosomas de los polos. En metafase. los cromosomas conectan las cromátides a los microtúbulos del huso y cada una viaja a un polo de la célula (anafase). En telofase las cromátidas llegan al lugar el nuevo núcleo, las organelas se reorganizan por los microtúbulos remanentes y se forma el nuevo núcleo.Cuando la célula se va a dividir en dos al final de fase G2, desorganiza las organelas y el citosqueleto. En profase-metafase forma el huso mitótico desde los centrosomas de los polos. En metafase. los cromosomas conectan las cromátides a los microtúbulos del huso y cada una viaja a un polo de la célula (anafase). En telofase las cromátidas llegan al lugar el nuevo núcleo, las organelas se reorganizan por los microtúbulos remanentes y se forma el nuevo núcleo. Separando las células hijas: Para separar físicamente el citoplasma (citocinésis) los microfilamentos se ubican en el puente citoplasmático entre los dos núcleos y se anclan lateralmente a la membrana plasmática. Los anillos concéntricos de microfilamentos se cierran como un diafragma y se separan los dos citoplasmas.Para separar físicamente el citoplasma (citocinésis) los microfilamentos se ubican en el puente citoplasmático entre los dos núcleos y se anclan lateralmente a la membrana plasmática. Los anillos concéntricos de microfilamentos se cierran como un diafragma y se separan los dos citoplasmas. Desarmando y volviendo a armar . En prometafase, los filamentos intermedios de la lámina nuclear se desensamblan y se pierde la envoltura nuclear. En telofase, los filamentos intermedios se reorganizan, forman la lámina nuclear y se arma el nuevo núcleo.. En prometafase, los filamentos intermedios de la lámina nuclear se desensamblan y se pierde la envoltura nuclear. En telofase, los filamentos intermedios se reorganizan, forman la lámina nuclear y se arma el nuevo núcleo. 3.5 En la defensa del organismo. La célula obtiene nutrientes necesarios para su vida mediante el proceso de endocitosis. La fagocitosis es una forma de endocitosis por la cual células especializadas (fagocitos) defienden al organismo contra agentes patógenos . Para ello éstas células emiten prolongaciones de membrana, denominadas pseudópodos, los cuáles se forman por la polimerización de microfilamentos a partir de proteínas nucleadoras. Las prolongaciones envuelven y secuestran al patógeno, incorporándolo al interior celular para su destrucción final los lisosomas. 3.6 En la propulsión de células libres. El espermatozoide es una célula libre que utiliza el batido del flagelo para propulsarse en medios líquidos. Esta célula producida por el testículo se forma a partir de células madres por un proceso conocido como espermatogénesis, y se diferencia a célula con flagelo durante el proceso de espermiogénesis. Estructuralmente, el flagelo es similar al cilio y le permite propulsarse al espermatozoide para llegar a encontrarse con el ovocito. El espermatozoide es una célula libre que utiliza el batido del flagelo para propulsarse en medios líquidos. Esta célula producida por el testículo se forma a partir de células madres por un proceso conocido como espermatogénesis, y se diferencia a célula con flagelo durante el proceso de espermiogénesis. Estructuralmente, el flagelo es similar al cilio y le permite propulsarse al espermatozoide para llegar a encontrarse con el ovocito. 3.7 En el barrido de superficies. Los cilios son prolongaciones más cortas y numerosas que los flagelos y permite a ciertas células hacer un barrido para remover el medio extracelular (e.g. en el epitelio respiratorio o en la ubicación de órganos).Los cilios son prolongaciones más cortas y numerosas que los flagelos y permite a ciertas células hacer un barrido para remover el medio extracelular (e.g. en el epitelio respiratorio o en la ubicación de órganos). 3.7.1 En la ubicación de los órganos. La fusión de un espermatozoide y un ovocito resulta en un huevo o cigoto. Luego de varias divisiones celulares el cigoto se transforma en mórula, pasa a blastocisto y se implanta en el útero. El blastocisto comienza a diferenciarse en los tres tejidos primarios embrionarios. Un pequeño acúmulo de células ciliadas que se conoce como centro nodal va a determinar de manera muy precoz el lado izquierdo y derecho del embrión y la región cefálica y caudal. Proteínas llamadas morfógenos son secretadas y distribuidas por las células del centro nodal y establecen los ejes de simetría del cuerpo. Los cilios de esas células barren la superficie y dirigen los morfógenos hacia el lado izquierdo del embrión y establecen la futura ubicación de los órganos y la forma del cuerpo. Cuando los cilios del centro nodal están inmóviles, los órganos del futuro individuo queden distribuidos en forma inversa a lo normal. La fusión de un espermatozoide y un ovocito resulta en un huevo o cigoto. Luego de varias divisiones celulares el cigoto se transforma en mórula, pasa a blastocisto y se implanta en el útero. El blastocisto comienza a diferenciarse en los tres tejidos primarios embrionarios. Un pequeño acúmulo de células ciliadas que se conoce como centro nodal va a determinar de manera muy precoz el lado izquierdo y derecho del embrión y la región cefálica y caudal. Proteínas llamadas morfógenos son secretadas y distribuidas por las células del centro nodal y establecen los ejes de simetría del cuerpo. Los cilios de esas células barren la superficie y dirigen los morfógenos hacia el lado izquierdo del embrión y establecen la futura ubicación de los órganos y la forma del cuerpo. Cuando los cilios del centro nodal están inmóviles, los órganos del futuro individuo queden distribuidos en forma inversa a lo normal. 3.8 En la relacion de las células con el entorno y en los movimientos migratorios. Algunos filamentos del citoesqueleto se organizan a partir de moléculas de membrana (integrinas) que conectan el interior las células con la matriz extracelular. Estos haces de microfilamentos se conocen como "fibras de estrés", que junto a integrinas y proteínas fibrosas de la matriz constituyen las adhesiones focales. La mayoría de los tipos celulares de un organismo tiene la capacidad de migrar de un lugar a otro, respondiendo a señales moleculares o estímulos químicos o físicos del ambiente. Los movimientos migratorios son muy frecuentes en la embriogénesis La migración se inicia cuando las células forman adhesiones focales y emiten prolongaciones en el frente de avance. Esas prolongaciones pueden ser filopodios o lamelipodios que están formados por microfilamentos. El desplazamiento del cuerpo celular se lleva a cabo por interacción de microfilamentos con moléculas de miosina. La capacidad de una célula para moverse surge del balance entre las fuerzas mecánicas generadas por el citoesqueleto y la resistencia generada por las adhesiones focales. En muchos casos el contacto célula-célula es una señal para detener la migración. Hay células que pueden moverse en grupos. 4. CÓMO NOS MUEVE A NOSOTROS Las estrías transversales en las fibras musculares representan la organización de los filamentos gruesos y finos en sarcómeros, orientados a producir fuerza en una sola dirección. Los sarcómeros se orientan en la línea de fuerza del músculo y están fuertemente unidos entre sí por el disco Z. Una hilera de sarcómeros a lo largo del músculo se denomina miofibrilla y varias miofibrillas paralelas constituyen una fibra muscular, que se extiende sin interrupciones a lo largo de todo el músculo. Los músculos están formados por varias decenas de fibras musculares. Actividad del músculo bíceps: El músculo bíceps braquial (bíceps) se origina en el omóplato y termina en el hueso radio del brazo. Al contraerse, por acción de palancas, produce la elevación del brazo. El bíceps de una persona adulta mide 20 cm de largo y se acorta 2 cm cuando levanta una esfera de 1 kg 10 cm. Si el sarcómero mide 2,4 µm de largo y cada fibra muscular tiene 83.300 sarcómeros alineados, cada uno de los sarcómeros se acorta 0,25 µm. Para levantar la esfera, el bíceps realiza una fuerza de 59 newton. La molécula de miosina realiza en el sarcómero una fuerza de 1 pico newton, por lo tanto en el momento del esfuerzo, 5,9 x 10 13 (¡60 billones¡) de moléculas de miosina del bíceps se activan billones y billones de moléculas de miosina, en cada momento de nuestra vida se activan a cada instante para que podamos caminar, bailar, escribir o realizar el más mínimo de los movimientos.: El músculo bíceps braquial (bíceps) se origina en el omóplato y termina en el hueso radio del brazo. Al contraerse, por acción de palancas, produce la elevación del brazo. El bíceps de una persona adulta mide 20 cm de largo y se acorta 2 cm cuando levanta una esfera de 1 kg 10 cm. Si el sarcómero mide 2,4 µm de largo y cada fibra muscular tiene 83.300 sarcómeros alineados, cada uno de los sarcómeros se acorta 0,25 µm. Para levantar la esfera, el bíceps realiza una fuerza de 59 newton. La molécula de miosina realiza en el sarcómero una fuerza de 1 pico newton, por lo tanto en el momento del esfuerzo, 5,9 x 10 13 (¡60 billones¡) de moléculas de miosina del bíceps se activan billones y billones de moléculas de miosina, en cada momento de nuestra vida se activan a cada instante para que podamos caminar, bailar, escribir o realizar el más mínimo de los movimientos. 5. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS Existe un gran interés en el estudio de las funciones celulares porque las mismas están en la base de temas de gran importancia como la producción de alimentos y la salud humana y animal. Por ello hay un ejército de científicos en todo el mundo estudiando estas máquinas diminutas. Lo que actualmente sabemos nos ha dado la capacidad de manipular muchas funciones celulares, sin embargo, estamos muy lejos de entender en detalle cómo la célula funciona. Acceder a la complejidad de los procesos que se dan en estos minúsculos sistemas nos demandará muchos años más. El desarrollo de nuevas técnicas de estudio ha posibilitado avances significativos en los últimos tiempos, como métodos para determinar la estructura tridimensional de moléculas biológicas aisladas o formando complejos, los modernos métodos automatizados que permiten caracterizar conjuntos de moléculas simultáneamente, o los nuevos microscopios que permiten ver detalles tan finos como la forma de proteínas aisladas y analizar procesos en células vivas. Estas nuevas tecnologías han forzado al uso de métodos matemáticos agrupados muy laxamente con el nombre de bioinformáticos que permitan procesar la gigantesca cantidad de datos que se generan minuto a minuto.