Alternativas anatómicas, bioquímicas y fisiológicas de la fotosíntesis C4

LARA, MARIA V.; ANDREO, CARLOS S.

Libro virtual de la Sociedad Argentina de Fisiología Vegetal

Universidad Nacional de Río Cuarto, editora

Lugar: Río Cuarto; Año: 2006; p. 23 - 43

IntroducciónEn función del mecanismo fotosintético de asimilación del carbono, las plantas terrestrespueden dividirse en tres grupos, plantas C3, C4 y CAM. Todas las plantas utilizan la misma víabásica para la fijación fotosintética del CO2: el ciclo C3, también conocido como el CicloFotosintético Reductivo del Carbono o Ciclo de Calvin y Benson. En esta vía, la enzima Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), cataliza la entrada del CO2 al ciclo. Las especiesque fijan el CO2 exclusivamente a través de este mecanismo son conocidas como plantas C3. A lasconcentraciones ambientales de CO 2 y de O2, la enzima también actúa como oxigenasaincorporando O2, a través del Ciclo Fotorrespiratorio Oxidativo del Carbono, con la concomitantepérdida del carbono fijado (1). Cuando la fotosíntesis evolucionó en bacterias 3.000 millones deaños atrás, los niveles de CO2 eran elevados (aproximadamente 100 veces mayores que losactuales) y el oxígeno era muy bajo o inexistente (2). Bajo estas condic iones, la actividadoxigenasa no era importante. Sin embargo, durante el período carbonífero tuvo lugar una grandisminución de los niveles de CO2 y un incremento en los de O2 (3). Se cree que durante esta etapaocurrió la múltiple aparición de mecanismos concentradores del CO2 (CCM) en microalgas (4). Enalgas unicelulares y multicelulares, y en cianobacterias la acción de diversos transportadores,localizados en la membrana plasmática o en la envoltura del cloroplasto, y la acción de laanhidrasa carbónic a incrementan la concentración del carbono inorgánico en las inmediaciones dela RuBisCO disminuyendo así el efecto inhibitorio del O2 (4-9).Por otra parte, algunas plantas han desarrollado distintos mecanismos que incrementan elnivel del CO2 en el sitio donde se encuentra localizada la RuBisCO, superando la reacción deoxigenación de la enzima, y en consecuencia el flujo a través del ciclo Fotorrespiratorio Oxidativodel Carbono. Estas variantes de la fijación del carbono incluyen la fotosíntesis C4 (tambiénSAFV, Temas de Fisiología Vegetal24conocida como Ciclo C4 o Ciclo de Hatch-Slack) y el Metabolismo Ácido de las Crasuláceas(CAM, sigla proveniente del idioma Inglés), que evolutivamente han derivado de la fotosíntesis C3(10). A fines del período terciario los niveles atmosféricos de CO2 disminuyeron nuevamentefavoreciendo la aparición y selección de CCM y la fotosíntesis C4.La fotosíntesis C4 requiere de la coordinación de las funciones bioquímicas de dos tipos decélulas fotosintéticas, las células mesofílicas (CM) y las células de la vaina vascular (CVV) y de laexpresión diferencial específica de las enzimas en esto dos tipos celulares (1, 11). En estasespecies, el CO2 atmosférico es primero incorporado en ácidos de cuatro carbonos (C4) en las CMpor la acción de la Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC). Éstos ácidos C4 son posteriormentetransportados a las CVV donde son decarboxilados y el CO2 liberado es finalmente fijado por laRuBisCO a través del Ciclo de Calvin. El sistema C4 es más eficiente bajo ciertas condicionesambientales ya que incrementa la concentración del CO2 en las CVV y suprime la actividadoxigenasa de la RuBisCO.El metabolismo CAM es una adaptación a ambientes áridos: los estomas permanecencerrados durante gran parte del día y son abiertos en la noche. El ácido málico es acumuladodurante la noche en las vacuolas de las CM como resultado de la incorporación del CO2 por laPEPC y de la posterior acción de la Malato deshidrogenasa (MDH). Durante el día, el ácidomálico es decarboxilado y el CO2 liberado es refijado en el ciclo C3. En comparación con lasplantas C4, las hojas de las plantas CAM poseen una estructura interna más sencilla (12 y 13).Desde el descubrimiento de la fotosíntesis C4 en la década de 1960 hasta hace poco tiempo,la compartamentalización espacial de la fotosíntesis en plantas C4 estuvo estrictamente ligada a laocurrencia de una anatomía del tipo Kranz (conformada por el sistema de CM y CVV, y sucomplemento enzimático específico). A pesar de que la mayoría de las plantas C4 presentan estaanatomía y su correspondiente bioquímica en forma constitutiva, en los últimos años, se hanhallado muchas variantes de la anatomía Kranz descripta por Haberlandt y caracterizada muchoantes de que la asociación con la bioquímica C4 hubiera sido efectuada (14). A su vez, variastransiciones desde o hacia otros tipos fotosintéticos han sido descriptas. Así, estas plantas con unafotosíntesis C4 no típica pueden agruparse de la siguiente manera (a) macrófitas acuáticassumergidas como Egeria densa, Elodea canadiensis e Hydrilla verticillata que bajo condicionesde limitada disponibilidad de carbono muestran la inducción de un metabolismo tipo C4 sin laconcomitante anatomía Kranz (15 y 16); (b) especies anfibias monocotiledóneas, como el juncoEleocharis vivipara, que varían su anatomía y bioquímica según crezcan en forma terrestre osumergida (17); (c) especies de la familia Chenopodiaceae con fotosíntesis C4 la cual funciona dentrode un sólo tipo de célula fotosintética, careciendo de la anatomía Kranz (14) y (d) plantas C4suculentas del género Portulaca que exhiben bajo condiciones de estrés la transición hacia unmetabolismo tipo-CAM (como en el caso de P. oleracea, Ref 18) o la inducción de unmetabolismo CAM-cycling compartamentalizado cuando la vía C4 también está operando (P.grandiflora, Ref 19). De esta manera, el presente capítulo pretende lograr una descripción yactualización de la fijación del carbono en estas especies C4 no tradicionales las cuales aún no seencuentran mencionadas en los libros de texto de Fisiología y Bioquímica Vegetal.