Fotosíntesis en plantas acuáticas. Mecanismos de concentración del CO2 en especies sumergidas acuáticas

LARA, MARIA V.; ANDREO, CARLOS S.

Fisiologia vegetal: práticas em relações hídricas, fotossíntese e nutrição mineral

Manole

Lugar: San Pablo; Año: 2007; p. 1 - 1

. Introducción Las especies macrófitas acuáticas sumergidas comprenden a un grupo variado e interesante de fotótropos. Entre ellas se incluyen las plantas no vasculares como por ejemplo las algas macroscópicas y las briófitas; las plantas vasculares primitivas, como helechos y especies afines, y las plantas vasculares más evolucionadas, las angiospermas. Dentro de tan variado grupo de organismos existe una gran diversidad en la bioquímica y la fisiología del mecanismo de fijación fotosintética del carbono. A pesar de la presencia de mecanismos fotosintéticos similares a los presentes en plantas terrestres, la clasificación de estas vías en las macrófitas acuáticas sumergidas es más compleja debido a que la disponibilidad de carbono inorgánico para la fotosíntesis difiere considerablemente en el aire y en el agua. El suministro de las especies químicas de carbono inorgánico disueltas en agua puede ser limitante para dicho metabolismo y para el crecimiento debido a la alta resistencia a la difusión en el agua (Madsen & Jensen 1991). El CO2 difunde 10.000 veces más lentamente en el agua que en el aire. Dos formas del carbono inorgánico, CO2 y HCO3-, están potencialmente disponibles para la fotosíntesis en el agua. En la mayoría de los sistemas el HCO3- es la forma dominante[1]. La concentración de las dos formas varía enormemente en diferentes sitios, y también puede ser modificada temporaria y espacialmente dentro de un sitio como resultado de los procesos opuestos de fotosíntesis y respiración, modificados por intercambios atmosféricos, sedimentarios e hidrológicos (Madsen et al. 1996). Así, la concentración del CO2 –sustrato de la RuBisCO- es baja en sistemas acuáticos. De esta manera, los autótrofos acuáticos han desarrollado diferentes estrategias para superar el problema de la limitación del CO2 y de las altas concentraciones de O2 que, al ser incorporado, conduce a la fotorrespiración con la concomitante pérdida del CO2 fijado (Bowes & Salvucci 1989). Estas estrategias incluyen  diferentes mecanismos de concentración de CO2 (CCM) [1] y la habilidad para utilizar HCO3-  en la fotosíntesis (Raven 1970, Bowes & Salvucci 1989). Las macrófitas acuáticas sumergidas exhiben características únicas que están relacionadas con su medio ambiente tales como bajas tasas fotosintéticas (Van & Haller 1976), bajos requerimientos de luz, muy altos valores de Km (CO2/HCO3-) (Maberly 1985) y el requerimiento de altos niveles de CO2 para saturar la fotosíntesis (Raven 1970, Marbely 1985, Madsen & Jensen 1991)[2]. La característica más interesante es la plasticidad que estas plantas acuáticas muestran en relación a su bioquímica, fisiología y algunas veces su anatomía, en relación a la fotosíntesis (Bowes & Salvucci 1989). Cuando algunas macrófitas acuáticas sumergidas con metabolismo C3 son crecidas bajo condiciones de estrés causadas por bajas concentraciones de CO2, altas temperaturas y fotoperíodos prolongados, presentan bajos puntos de compensación de CO2, lo cual es característico de plantas C4 (Salvucci & Bowes 1981, 1983, Holaday et al. 1983, Bowes & Salvucci 1989, Reinskind et al. 1997). Existen evidencias que al menos tres miembros de la familia Hydrocharitaceae muestran un metabolismo fotosintético tipo C4 sin la característica anatomía Kranz, pero con la típica incorporación de carbono marcado radioactivamente en malato y aspartato (Brown et al. 1974, De Groote & Kennedy 1977, Browse et al. 1980, Salvucci & Bowes 1983). Así, en Egeria densa e Hydrilla verticillata, bajos niveles de CO2 producen un cambio en los productos primarios de la fijación [1] CCM del Inglés CO2 Concentrating Mechanism. Por definición un mecanismo de concentración de CO2 es un proceso activo por el cual se aumenta en el sitio de la RuBisCO la concentración del CO2, y no del HCO3-, por encima de la del medio circundante. La forma inorgánica del carbono es importante porque el CO2 y no el HCO3-, es el sustrato de la RuBisCO que compite con el O2 en el estroma cloroplástico. Las opciones de CCMs para plantas terrestres incluyen la toma de CO2 a través del ciclo C4 en plantas con fotosíntesis C4 o con el metabolismo ácido de las crassuláceas (CAM). Las especies acuáticas tiene una posibilidades adicional porque las células u hojas en el agua están frecuentemente expuestas a HCO3-. La toma activa de HCO3- a nivel de membrana plasmática o cloroplástica puede ser una forma efectiva para concentrar el CO2. Estos sistemas ocurren en cianobacteria y algas, y probablemente en las angiospermas acuáticas, siendo menos caracterizadas en estas últimas. En el caso de angiospermas, si bien el HCO3- es utilizado no es un verdadero mecanismo de “up-take” de HCO3- o CCM porque el CO2 difunde pasivamente hacia la hoja a través de un gradiente de concentración (Bowes et al. 2002). [2] Los valores de fotosíntesis neta de plantas acuáticas sumergidas son menores que aquellos de plantas terrestres. A los niveles de CO2 y O2 en el ambiente (de 0,035 y 21 % en la fase gaseosa y de 10 y 240 mM en la fase acuosa, respectivamente), la velocidad de fotosíntesis en condiciones de luz saturante es frecuentemente 1-20 mmol mg-1 clorofila h-1. Bajo condiciones saturantes de concentraciones de especies disueltas de carbono inorgánico la fotosíntesis neta es de 50-150 de mmol mg-1 clorofila h-1, pero estas velocidad están aún muy por debajo de los valores de plantas terrestres en condiciones ambientales de CO2 . La concentración de CO2 libre para saturar la fotosíntesis en especies acuáticas es de aproximadamente 350-600 mM, y de aproximadamente 10-30 veces mayor que lo requerido para plantas C3 terrestres. En conjunto con estos altos altos requerimientos de saturación, estas especies exhiben alta Km(CO2) fotosintética aparente (40-700 mM); en contraste con las plantas terrestres en donde estos valores son de aproximadamente 10 mM (Bowes & Salvucci 1989). del CO2 formados, con niveles aumentados de malato a expensas de los intermediarios del ciclo de Calvin (Browse et al. 1977, Holaday & Bowes 1980). De esta manera, se logra un aumento de la concentración del CO2 en el sitio de carboxilación de la RuBisCO, con la concomitante disminución de la fotorrespiración y de los efectos inhibitorios del O2 en la fotosíntesis (Badger & Price 1992). De esta manera, además de la utilización de HCO3-, la fijación de CO2 en ácidos C4 podría ser parte de un mecanismo concentrador del carbono para mejorar la fotosíntesis bajo condiciones limitantes del mismo.