Bases fisiológicas para el mejoramiento vegetal en cultivos para granos: historia y estado del arte.

OTEGUI, M.E.

Rosario, Santa Fe, Argentina

Conferencia; XXVII Reunión Argentina de Fisiología Vegetal; 2008

Sociedad Argentina de Fisiología Vegetal

El análisis de la evolución del rendimiento en grano de numerosos cultivos revela que, en casi todos los países, no hubo mejoras sustanciales del mismo hasta promediar el siglo XX. Fue el cultivo de más tierra lo que permitió satisfacer el aumento de la demanda de alimentos hasta ese momento. Durante la segunda mitad del siglo XX, en cambio, tuvo lugar un incremento sostenido de los rendimientos, al cual contribuyeron la genética y el manejo, en proporciones variables según diferentes estudios. En  algunas especies (trigo, arroz), sin embargo, el aumento de los rendimientos se desaceleró en las últimas décadas. Esta tendencia, junto con la demanda creciente derivada del aumento poblacional y el uso de granos como materia prima para biocombustibles, incrementó la presión sobre los programas de mejoramiento genético, demandando una mayor eficiencia en el proceso de selección. El nuevo contexto dio otra vez impulso a la idea de utilizar bases fisiológicas para la elección de progenitores y desarrollo de nuevo germoplasma, por lo que vale la pena una breve revisión del tema para aquellos interesados en su implementación. Pese al abundante conocimiento sobre los determinantes fisiológicos del rendimiento, estos no son aplicados rutinariamente en programas comerciales de mejoramiento genético. Esta aparente contradicción se entiende al repasar los ‘requerimientos’ para incorporar un rasgo en el proceso de selección: existencia de variabilidad genética, alta heredabilidad, medición fácil y económica, permitir un progreso genético superior al que se obtendría utilizando exclusivamente el rendimiento, y no representar una penalidad al rendimiento en condiciones potenciales de crecimiento. Consecuentemente, los casos documentados de uso de bases fisiológicas en el mejoramiento tienen normalmente que ver con ambientes sujetos a fuertes restricciones al crecimiento, en los cuales se verifica una disminución de la heredabilidad que afecta el progreso de la selección basada exclusivamente en el rendimiento en grano. Aunque no abundan los casos exitosos en los cuales el conocimiento fisiológico permitió una mayor eficiencia en el proceso de selección de cultivares comerciales, existen algunos buenos ejemplos resumidos por Richards (2004, www.cropscience.org.au), los cuales incluyen (i) incorporación de genes asociados a requerimientos de vernalización y/o fotoperíodo en trigos primaverales australianos para su siembra a fin de verano o en otoño, con el objetivo de prolongar su período vegetativo y utilizarlos como doble-propósito, (ii) reducción del diámetro de xilema en raíces seminales de trigo para disminuir la conductividad hidráulica y así realizar una utilización más lenta del agua almacenada en profundidad durante las etapas vegetativas, (iii) reducción del intervalo antesis-silking en maíz, indicativo de una asignación sostenida de asimilados para el crecimiento de la espiga, especialmente en condiciones de estrés hídrico o de N, (iv) mejora de la eficiencia transpiratoria en trigo, cuantificada por diferencias genotípicas en discriminación isotópica, (v) incorporación de ajuste osmótico en trigo para mantener la turgencia y funcionalidad celulares ante deficiencias hídricas, (vi) retraso de la senescencia postantesis por el carácter stay-green en sorgo y otras especies, y (vii) mejora en fijación simbiótica de N en soja bajo estrés hídrico. Vale la pena detenerse en algunas consideraciones referidas a estos rasgos. Si bien existen casos de control por un único (ajuste osmótico, stay-green) o pocos genes mayores (vernalización y fotoperíodo), la mayoría obedece al control de una herencia cuantitativa compleja, requiriendo de estudios estadísticos clásicos o por QTLs para su comprensión y manejo. Si bien todos los ejemplos se refieren a situaciones movilizadas por deficiencias hídricas, pocos rasgos (sólo el ajuste osmótico) tienen directamente que ver con el estatus hídrico de las plantas. La mayoría se interpreta en una escala temporal de largo plazo, incluso a través de varias etapas del ciclo del cultivo, ya sea por su efecto sobre la captura del recurso (e.g. diámetro del xilema), la eficiencia en el uso del recurso para producir biomasa (e.g. discriminación isotópica) o la partición de biomasa (e.g. el ASI). También es interesante notar que, aunque orientados a ambientes deficitarios en agua, muchos rasgos se asocian con la economía del N, el cual influye en el tamaño del canopeo y la funcionalidad del aparato fotosintético. En todos los casos, existe por un lado un marco conceptual claro que permite interpretar los efectos esperados del carácter a escala de cultivo (i.e. disección fisiológica del rendimiento) y, por otro lado, un conocimiento preciso del ‘ambiente objetivo’ para el cual se define la incorporación del rasgo en cuestión (e.g., déficits hídricos en cultivos creciendo sólo con el agua almacenada, el aporte de precipitaciones o ambos)