TRAZAS FÓSILES. LA EVIDENCIA FÍSICA DE LA EVOLUCIÓN DEL COMPORTAMIENTO EN INSECTOS

GENISE, J. F.; SARZETTI, L. C.; SÁNCHEZ, M. V.; CANTIL. L. F.

San Miguel de Tucuman

Congreso; 2º Congreso Argentino de Biología del Comportamiento COMPORTA 2015; 2015

Asociación Argentina de Ciencias del Comportamiento

El conocimiento sobre el comportamiento de taxones extintos es fundamental para entender la evolución comportamental del grupo taxonómico que los contiene. Las trazas fósiles, estudiadas por la icnología, son la única evidencia física de tal evolución comportamental, el único registro directo de comportamientos pasados. La aplicación de este concepto debió esperar hasta años recientes para ganar aceptación y para ser aplicado con ciertos resultados, ya que debió sortear algunas controversias previas. A) La simple idea que algunos comportamientos eran heredados, genéticamente determinados, transferidos a lo largo de generaciones, y que eran capaces de evolucionar controlados por selección natural no era ampliamente aceptada en el pasado. B) El concepto mismo de ?evolución del comportamiento? atravesó una larga historia de controversias y enfoques diversos. Hasta los 80s, los estudios clásicos en insectos (y otros organismos) se basaban exclusivamente sobre series de estados intermedios de complejidad comportamental o arquitectónica creciente. A partir de los 80s la cladística le proveyó una base formal y objetiva a este tipo de estudios. C) La forma en que los taxones fósiles son incorporados a las filogenias es todavía tema de discusión y las trazas fósiles han sido aún menos utilizadas ya que su asignación a taxones particulares es muchas veces puesta en duda. En este caso los insectos cuentan con la ventaja que la complejidad y similitud de sus trazas actuales y fósiles no deja margen para la duda. D) En icnología, el concepto clásico de evolución del comportamiento o de ?comportamiento fósil? está más ligado a series de trazas fósiles que muestran un nivel creciente de complejidad a lo largo de cientos de millones de años. En estas series no se intenta determinar el productor de las trazas y por lo tanto estas series carecen de soporte filogenético. Le corresponderían las mismas críticas que recibieron los estudios clásicos sobre evolución del comportamiento antes del advenimiento de la cladística. Teniendo en cuenta estos cuatro antecedentes, la incorporación de la evidencia icnológica en las filogenias fue solo posible después de que se comenzaran a utilizar los fósiles para calibrar relojes moleculares o para datar nodos en cladogramas. Las investigaciones en icnología de insectos incluyen el estudio del comportamiento y trazas de especies actuales que permitan interpretar las trazas fósiles e inferir comportamientos pasados a partir de su morfología. Solo estudios exhaustivos y una alta complejidad morfológica permiten asignaciones robustas a taxones actuales. Esta complejidad se da en trazas fósiles de insectos en paleosuelos, siendo las más comunes las celdillas y nidos de abejas (Apoidea), las bolas de cría de escarabajos coprófagos (Scarabaeinae), y nidos de termitas (Isoptera) y hormigas (Formicidae), además de algunas otras construidas por otros insectos. El trabajo reciente de prospección e interpretación de trazas fósiles de insectos permitió encontrar e incluir en filogenias algunas de ellas, brindando edades mínimas y evidencia física para la aparición de ciertos comportamientos y puntos de calibración de relojes moleculares. Entre las Halictidae (Apoidea) hay nidos fósiles adjudicables a Halictini de 70 Ma, de Augochlorini de alrededor de 54 Ma y de Caenohalictini de 40-30 Ma. La edad de estas dos últimas trazas concuerda con la filogenia molecular calibrada propuesta. En el caso de Halictini, los nidos fósiles concuerdan con la edad propuesta para la divergencia de las Halictidae, por lo que este tipo de nido podría representar el ancestral para la familia o bien que la divergencia de las Halictini habría sido anterior. Las Diphaglossinae (Colletidae) son abejas que construyen celdillas verticales con cuellos curvos que pueden ser trazadas hasta el Eoceno temprano. El registro más antiguo de estas celdillas curvas de 52?49 Ma provee una edad mínima para la aparición del comportamiento de su construcción y está en concordancia con el cronograma y la antigüedad estimada para la subfamilia de 67?42 Ma. En escarabajos coprófagos (Scarabaeinae) encontramos recientemente que especies de distintos géneros construyen cámaras pupales helicoidales con un relieve externo pelletal dentro de las bolas de cría. La optimización de este carácter icnológico/comportamental en un cladograma de la subfamilia mostró que constituía una sinapomorfía para un clado que comprende distintas tribus. Una traza fósil del Eoceno Inferior tiene el mismo diseño helicoidal y composición pelletal que estas cámaras pupales actuales, permitiendo postular dicha edad para la aparición de este comportamiento. En estos casos por ahora excepcionales la complejidad morfológica y preservación de las trazas fósiles permitió su adjudicación a un taxón preciso y la incorporación a su filogenia para reconstruir su evolución comportamental. En los casos más frecuentes de filogenias o productores de trazas no conocidos, las antiguas series de complejidad creciente, tanto comportamental como icnológica, pueden ser todavía útiles en la formulación de hipótesis de como los nidos o comportamientos más complejos podrían haber aparecido a partir de los más simples, aun cuando no reconstruyan la evolución de taxones particulares.