Sistemática, filogenia e historia evolutiva de roedores Octodontoidea (Caviomorpha, Hystricognathi) del Oligoceno tardío - Mioceno medio vinculados al origen de la Familia Octodontidae

ARNAL, MICHELLE

MASTOZOOLOGíA NEOTROPICAL

UNIDAD DE ZOOLOGÍA Y ECOLOGÍA ANIMAL, INSTITUTO ARGENTINO DE INVESTIGACIÓN DE LAS ZONAS ARIDAS, CRICYT, CONICET

Lugar: Mendoza; Año: 2012

0327-9383

RESUMEN Dentro de Caviomorpha se incluyen a los roedores histricognatos e histricomorfos endémicos de América Neotropical, los cuales se clasifican en cuatro superfamilias: Octodontoidea, Cavioidea, Chinchilloidea y Erethizontoidea. De ellas, los Octodontoidea representan la superfamilia de más alta riqueza específica y diversidad adaptativa y su monofilia está sustentada por la microestructura del esmalte de los incisivos. Las formas vivientes de Octodontoidea se agrupan en las familias Octodontidae, Echimyidae, Abrocomidae y Capromyidae, abarcando las dos primeras la mayor cantidad de especies. Los octodontoideos se encuentran ampliamente representados en el registro fósil desde al menos el Oligoceno temprano. Sin embargo, y a diferencia de lo que ocurre con las formas más modernas, los arreglos sistemáticos y las relaciones filogenéticas de estos roedores no son claras, a pesar de haber sido intensamente estudiadas. Clásicamente se ha postulado que la historia evolutiva temprana de la superfamilia había estado caracterizada por un evento simple de diferenciación muy basal de las familias Echimyidae y Octodontidae. Con el descubrimiento de una mayor cantidad de taxones fósiles se estableció la idea de una evolución temprana mucho más compleja, aunque se mantenía el concepto de una dicotomía Octodontidae-Echimyidae. En este contexto, el objetivo general de este trabajo es revisar la sistemática y estudiar las relaciones filogenéticas, y evaluar los patrones evolutivos de taxones basales de Octodontoidea potencialmente vinculados a los representantes modernos de la familia Octodontidae. Para cumplir con este objetivo, se revisó la sistemática de todos aquellos octodontoideos conocidos para el lapso temporal Oligoceno tardío-Mioceno medio que han sido interpretados por distintos autores como relacionados al origen de los Octodontidae modernos. En las revisiones se estudiaron los holotipos de todas las especies, ejemplares previamente estudiados y numerosos materiales inéditos. Como resultados se reconocieron como válidas las siguientes especies: Acarechimys minutus, A. minutissimus, A. constans, A. pulchellus, Acaremys murinus, A. major, ?A?. tricarinatus, Caviocricetus lucasi, Galileomys antelucanus, G.? colloncurensis, G. eurygnathus, Migraveramus beatus, Platypittamys brachyodon, Plesiacarechimys koenigswaldi, Prospaniomys priscus, Protacaremys prior, P. avunculus, P. denisae, Sciamys principalis y S. latidens) y 2 nuevas especies (?Acaremys? sp. nov. y ?Protacaremys? sp. nov.). Las especies Sciamys varians, S. rostratus, S. robustus y Acaremys messor se reconocieron como sinónimos de Sciamys principalis; la especie Acaremys karaikensis se reconoció como sinónimo de Acaremys murinus; las especies Eoctodon crassiusculus y Protacaremys amplus se reconocieron como sinónimos de Prospaniomys priscus y por último las especies Acaremys preminutus, Archaeocardia mustersiana, Eoctodon securiclatus y Palaeocardia mater se reconocieron como sinónimos de Protacaremys prior. Se realizó un análisis cladístico con el fin de poner a prueba hipótesis previas de las relaciones filogenéticas de estos taxones con los modernos Octodontidae. Para ello, en el análisis se incluyeron 39 especies, 26 corresponden a octodontoideos del Oligoceno tardío-Mioceno medio, 3 son octodóntidos del Mioceno tardío-Plioceno y 5 taxones vivientes. Como outgroup se incluyeron dos especies de ?Phiomorpha? fósiles (considerados previamente como el grupo hermano o como stem group de Caviomorpha), y tres especies de Erethizontoidea (considerados como el grupo hermano del resto de los caviomorfos). Se analizaron 55 caracteres dentarios, 20 mandibulares y 41 caracteres craneanos. Se realizó una búsqueda heurística utilizando el algoritmo TBR con 1000 replicaciones y salvando 10 árboles por replicación. Se encontraron 360 árboles más parsimoniosos de 484 pasos cada uno. El cladograma consenso de estos árboles más parsimoniosos mostró que los octodontoideos del Oligoceno tardío-Mioceno medio tradicionalmente vinculados a los modernos Octodontidae (Platypittamys, Migraveramus, Acaremys, Sciamys, Acarechimys) no tienen relación directa con los representantes actuales de la familia Octodontidae. Por el contrario, los resultados sugieren que estos taxones conforman, junto con otros octodontoideos del Oligoceno tardío-Mioceno medio, un extenso stem group del clado constituido por los octodóntidos del Mioceno tardío-reciente, los equímidos vivientes incluidos en este análisis y los taxones fósiles tradicionalmente asignados a la familia Echimyidae. Además, se comprobó que Migraveramus beatus y Deseadomys arambourgi representan las líneas evolutivas más tempranamente divergentes dentro de la superfamilia. Por otro lado, se confirmó la monofilia de la familia Acaremyidae, se comprobó la parafilia de ?Adelphomyinae? y se reconoció la familia Acarechimyidae fam. nov., grupo hermano de los Acaremyidae. La filogenia calibrada geocronológicamente, junto con la información cronoestratigráfica, de los taxones fósiles, sugiere una historia evolutiva temprana compleja de la superfamilia que dio origen a sucesivos linajes de octodontoideos que no dejaron descendientes modernos. A través de este estudio se detectaron al menos 3 pulsos de diversificación taxonómica. El primero de ellos ocurrió en tiempos pre-Deseadenses (Oligoceno temprano?), ya que en el Oligoceno tardío están establecidos los principales linajes de Octodontoidea que dominaron durante el Mioceno temprano y medio. El segundo evento de diversificación ocurrió en tiempos pre-Colhuehuapenses, e implicó la diferenciación de Acarechimyidae y los Acaremyidae más derivados. Como consecuencia, en el Colhuehuapense se registran taxones que aparecen como sobrevivientes de linajes diferenciados en tiempos pre-Deseadenses junto con representantes de nuevos linajes diferenciados en épocas pre-Colhuehuapenses. Hacia la ?Edad Mamífero? Santacrucense se observa la supervivencia de algunas especies colhuehuapenses junto con la aparición de nuevos taxones que testimonian un recambio de tipos morfológicos dentarios hacia dientes de coronas más altas y superficies oclusales simplificadas, hecho que coincide con la incipiente aridización patagónica inferida para esta época. El tercer evento de diversificación ocurrió en tiempos pre-Chasiquenses, suceso que queda evidenciado ya por la aparición en el Mioceno tardío (Chasiquense-Huayqueriense) de los primeros octodontoideos incuestionablemente asignables a la familia Octodontidae, junto con la desaparición de los restantes linajes de octodontoideos aquí analizados. Por último, se estudió la evolución de los caracteres dentarios dentro de Acaremyidae, Acarechimyidae, ?Adelphomyinae?, Octodontidae. Como resultado se observa que una gran cantidad de ellos pueden entenderse evolutivamente como producto de reversiones y paralelismos entre los distintos linajes de octodontoideos, resultando en un patrón en forma de mosaico que ha dificultado históricamente la compresión de las relaciones filogenéticas entre estos roedores.